曲靖“古魚(yú)王國(guó)”盔甲魚(yú)的“十八般兵器”

緣山古魚(yú)國(guó)，亙古四億年，云南曲靖向來(lái)素有“失落的古魚(yú)王國(guó)”之稱。從1911年至今的110年里，古生物學(xué)家前赴后繼，走遍了曲靖的山山水水，發(fā)現(xiàn)了種類(lèi)眾多的古生物化石，特別是古魚(yú)化石，揭開(kāi)了眾多的演化之謎。“古魚(yú)王國(guó)”的美譽(yù)背后，凝聚著丁文江、張彌曼、朱敏等一代代科學(xué)家的心血，在科學(xué)家們研究和保護(hù)曲靖古魚(yú)化石的“接力”中，“古魚(yú)王國(guó)”正在走向世界。早在100年前，中國(guó)地質(zhì)事業(yè)的先驅(qū)者丁文江就在曲靖發(fā)現(xiàn)了古魚(yú)化石，是中國(guó)學(xué)者最早發(fā)現(xiàn)的魚(yú)化石。20世紀(jì)80年代初，古脊椎動(dòng)物學(xué)家張彌曼在曲靖發(fā)現(xiàn)的楊氏魚(yú)、奇異魚(yú)等肉鰭魚(yú)類(lèi)，為脊椎動(dòng)物由水向陸地演化提供了關(guān)鍵的化石證據(jù)，在國(guó)際上大放異彩。從2007年開(kāi)始，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所研究員朱敏率領(lǐng)團(tuán)隊(duì)開(kāi)始大規(guī)模地在曲靖尋找魚(yú)化石，有了初始全頜魚(yú)、夢(mèng)幻鬼魚(yú)、長(zhǎng)吻麒麟魚(yú)等一系列的“驚掉下巴”的發(fā)現(xiàn)，使曲靖“古魚(yú)王國(guó)”再次成為世界關(guān)注的焦點(diǎn)、全世界古魚(yú)類(lèi)學(xué)家朝圣的“麥加”。然而，曲靖古魚(yú)王國(guó)里的最大族群甲胄魚(yú)類(lèi)盔甲魚(yú)卻在近幾十年里陷入沉寂狀態(tài)，一潭死水。從2017年起，筆者帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)加大對(duì)曲靖泥盆系盔甲魚(yú)的考察和研究力度，發(fā)現(xiàn)了大量的盔甲魚(yú)類(lèi)化石，并連續(xù)發(fā)表了5篇文章，描述了5種形態(tài)各異的盔甲魚(yú)，分別是三歧魚(yú)、曲師魚(yú)、鐮角魚(yú)、憨魚(yú)、駝背魚(yú)。這5種盔甲魚(yú)類(lèi)發(fā)表以后，很快得到了社會(huì)的廣泛關(guān)注，有的入選了新華社新華視點(diǎn)欄目，有的登上了微博熱搜榜，有的上了央視新聞，使這一潭死水重新活了起來(lái)。

盔甲魚(yú)類(lèi)是一類(lèi)已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚(yú)類(lèi)，到目前為止，它僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)和越南北部的志留-泥盆紀(jì)地層，具有很濃厚的土著色彩，而曲靖古魚(yú)王國(guó)的盔甲魚(yú)類(lèi)化石尤為豐富，是曲靖古魚(yú)王國(guó)的優(yōu)勢(shì)族群，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前已經(jīng)描述了25屬30種。在脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)分類(lèi)中，盔甲魚(yú)類(lèi)目前被認(rèn)為是骨甲魚(yú)類(lèi)+有頜類(lèi)的姐妹群，對(duì)了解脊椎動(dòng)物從無(wú)頜向有頜過(guò)渡有非常重要的作用?？佐~(yú)類(lèi)屬于無(wú)頜類(lèi)，沒(méi)有主動(dòng)捕食的上下頜，處于食物鏈的最底端，為了防御有頜類(lèi)和大型節(jié)肢動(dòng)物海蝎子的捕殺，它們演化出了形式多樣的頭甲（見(jiàn)P2圖），有的頭甲前突出一桿長(zhǎng)矛（長(zhǎng)矛大窗魚(yú)）（f），有的頭甲前突出一柄長(zhǎng)劍（劍裂甲魚(yú)）（e），有的頭甲前方突出一月牙鏟（寬大吻突三岔魚(yú)）（h），猶如“十八般兵器”一般。最近發(fā)現(xiàn)的三歧魚(yú)、曲師魚(yú)、鐮角魚(yú)、憨魚(yú)、駝背魚(yú)，又跟古代的三叉戟、金鐘罩、鉤鐮槍、星紋盾、偃月刀有幾分形似或神似。

三叉戟：長(zhǎng)吻三歧魚(yú)（Sanqiaspis rostrata Liu,1975）——海王遺失的三叉戟？分類(lèi)位置：盔甲魚(yú)亞綱-華南魚(yú)目-三歧魚(yú)科

化石產(chǎn)地：云南省曲靖市麒麟?yún)^(qū)徐家沖村

層位與時(shí)代：徐家沖組，早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）

命名人與命名年代：劉玉海，1975

發(fā)表時(shí)間及刊物：2021年，《古生物多樣性與古環(huán)境》

2018年最炙手可熱的電影《海王》上映以后，受到了很多DC迷的熱捧。傳說(shuō)亞特蘭蒂斯女王和人類(lèi)相知相戀，共同孕育了愛(ài)情的結(jié)晶——后來(lái)被陸地人稱為“海王”。海王為了尋找自己身世的秘密，要去撒哈拉沙漠找到祖先留下的武器——三叉戟（Trident），這是亞特蘭蒂斯王位的象征，擁有了這個(gè)三叉戟，就擁有了統(tǒng)治海洋的能力。三叉戟，又是古希臘神話中海神波塞冬的象征物和武器，傳說(shuō)當(dāng)波塞冬揮動(dòng)它時(shí)，不但能輕易掀起滔天巨浪，更能引起風(fēng)暴和海嘯、使大陸沉沒(méi)、天地崩裂，還能將萬(wàn)物打得粉碎，甚至引發(fā)大地震。而中國(guó)最早拿三叉戟的卻可能是來(lái)自曲靖“古魚(yú)王國(guó)”一條4.1億年前一條叫長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的盔甲魚(yú)，傳說(shuō)它用它三叉戟的頭甲抵御了兇猛的有頜類(lèi)和大型海蝎子的追殺，成功完成了上千公里的向北遷徙。

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)是一條長(zhǎng)約10厘米的小魚(yú)，其前面的吻突就長(zhǎng)達(dá)5厘米左右，占據(jù)整個(gè)身長(zhǎng)的一半。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在分類(lèi)上屬于無(wú)頜類(lèi)盔甲魚(yú)亞綱三歧魚(yú)科，因其頭甲形狀如古代兵器三叉戟，前面吻突又極度延長(zhǎng)而得名，因此被形象地稱為泥盆紀(jì)海洋中游動(dòng)的“三叉戟”。三歧魚(yú)科在無(wú)頜類(lèi)盔甲魚(yú)中一直是一個(gè)神秘而獨(dú)特的存在，其標(biāo)志性的三叉戟形頭甲和半月形鼻孔，很容易跟其他盔甲魚(yú)類(lèi)區(qū)分，目前僅含有1屬3個(gè)種，分別是長(zhǎng)吻三歧魚(yú)、昭通三歧魚(yú)和越南三歧魚(yú)，堪稱三歧魚(yú)三兄弟。因此，三歧魚(yú)科也是目前盔甲魚(yú)類(lèi)中唯一一個(gè)僅含有一個(gè)屬的科級(jí)分類(lèi)單元。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)因沒(méi)有長(zhǎng)有牙齒的上下頜，因此又被稱為無(wú)頜類(lèi)，它們不能主動(dòng)捕食，只能‘飯來(lái)張口’，靠濾食海底有機(jī)物為生，因此多生活在江河入海口、三角洲等靠近海岸、有機(jī)碎屑比較豐富的地方。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)處于食物鏈的最底端，厚厚的頭甲和像三叉戟一樣的尖銳的角和中背棘，可能主要用于防御有頜類(lèi)和大型無(wú)脊椎動(dòng)物的捕殺。

存在返祖現(xiàn)象？返祖現(xiàn)象是指有的生物體偶然出現(xiàn)了祖先的某些性狀的遺傳現(xiàn)象，例如一生下來(lái)身上就長(zhǎng)滿毛發(fā)的毛孩，就是一種人類(lèi)毛發(fā)組織器官的返祖現(xiàn)象。來(lái)自徐家沖的長(zhǎng)吻三歧魚(yú)的新材料表明它的感覺(jué)管系統(tǒng)屬于多鰓魚(yú)型，但是新材料相比以往的描述，多了兩對(duì)中橫管和更多的側(cè)橫管。對(duì)來(lái)自越南北部的越南三歧魚(yú)的重新觀察顯示，也存在第二根中橫管，只是在最初的描述中被誤認(rèn)為是一根中橫管在保存過(guò)程的位置錯(cuò)位。因此，兩根中橫管的存在可以看作三歧魚(yú)科的一個(gè)新的共近裔性狀。雙中橫管曾經(jīng)被認(rèn)為是原始盔甲魚(yú)類(lèi)原始的祖先特征。除此之外，三歧魚(yú)與大庸魚(yú)、漢陽(yáng)魚(yú)和修水魚(yú)等原始盔甲魚(yú)類(lèi)還有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水魚(yú)和漢陽(yáng)魚(yú)的橫長(zhǎng)裂隙形鼻孔有幾分相似，在長(zhǎng)吻三歧魚(yú)中有三條側(cè)橫管從眶下管中發(fā)出，越南三歧魚(yú)中的后眶上管呈漏斗形等。根據(jù)現(xiàn)有的盔甲魚(yú)亞綱的系統(tǒng)發(fā)育分析，三歧魚(yú)科是始終嵌套于華南魚(yú)目?jī)?nèi)，跟鴨吻魚(yú)科和華南魚(yú)科有著比較近的親緣關(guān)系。因此，三歧魚(yú)科與大庸魚(yú)科、漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科等相似的形態(tài)特征，可能并非是從共同祖先繼承來(lái)的，而是平行進(jìn)化或返祖現(xiàn)象。

長(zhǎng)距離遷徙之謎？

長(zhǎng)吻三歧魚(yú)最初由盔甲魚(yú)類(lèi)研究第一人劉玉海先生1975年發(fā)現(xiàn)于四川江油龍門(mén)山雁門(mén)壩的泥盆紀(jì)地層，是世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚(yú)類(lèi)。同期劉玉海先生也報(bào)道了發(fā)現(xiàn)于云南北部昭通地區(qū)同時(shí)期的昭通三歧魚(yú)。云南昭通和四川江油在地理位置上離得很近，都屬于華南板塊北部，因此長(zhǎng)期以來(lái)一直認(rèn)為三歧魚(yú)的生活區(qū)域可能僅局限于華南板塊的北部。直到2002年趙文金等人在滇東南文山發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)吻三歧魚(yú)和2009年法國(guó)古生物學(xué)家菲利普·讓維埃在越南北部發(fā)現(xiàn)了越南三歧魚(yú)，人們才意識(shí)到三歧魚(yú)分布范圍比原來(lái)想象的要廣泛，可能是盔甲魚(yú)類(lèi)中分布最為廣泛的一個(gè)屬。但是在三歧魚(yú)的南北地理分布上，存在上千公里的地理間隔。長(zhǎng)吻三歧魚(yú)沒(méi)有成對(duì)用來(lái)游泳的偶鰭，游泳能力較弱，主要營(yíng)底棲生活。因此，三歧魚(yú)是怎樣完成了長(zhǎng)距離的遷徙，一直是困擾古生物學(xué)界的未解之謎。

此次長(zhǎng)吻三歧魚(yú)在云南曲靖“古魚(yú)王國(guó)”的首次發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)大了三歧魚(yú)在華南板塊的分布范圍，而且曲靖地區(qū)恰好處在江油地區(qū)和越南北部地區(qū)之間的位置上，填補(bǔ)了三歧魚(yú)南北分布的地理空白，為研究三歧魚(yú)的南北遷徙路線提供了重要資料，因此又具有獨(dú)特的生物地理意義。

金鐘罩：橄欖紋曲師魚(yú)（Qushiaspis elaia)——一條有編鐘罩體的明星魚(yú)分類(lèi)位置：盔甲魚(yú)亞綱-華南魚(yú)目-鴨吻魚(yú)科

化石產(chǎn)地：云南省曲靖市麒麟?yún)^(qū)劉家沖村

層位與時(shí)代：徐家沖組，早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）

命名人與命名年代：姜文瑜、朱敏、施曉東、李強(qiáng)、蓋志琨，2021

發(fā)表時(shí)間和刊物：2021年，《歷史生物學(xué)》

金鐘罩，顧名思義即是“有一金鑄之鐘覆罩全身”，從而可以刀槍不入。我們今年2月發(fā)表的橄欖紋曲師魚(yú)因頭甲形似古代編鐘，而被網(wǎng)友形象的稱為生活在編鐘里的魚(yú)。編鐘形的頭甲就像傳說(shuō)中的金鐘罩覆在橄欖紋曲師魚(yú)的頭上，使它有了金剛不壞之身，從而成功抵御了巨型海蝎子的捕食。

橄欖紋曲師魚(yú)是在云南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億年前）徐家沖組中發(fā)現(xiàn)的盔甲魚(yú)類(lèi)鴨吻魚(yú)科一新屬種。鴨吻魚(yú)科屬于盔甲魚(yú)亞綱華南魚(yú)目下的一個(gè)非常有意思的類(lèi)群，因其模式屬鴨吻魚(yú)屬具有一鴨嘴狀的吻突而得名。在盔甲魚(yú)類(lèi)中，鴨吻魚(yú)科對(duì)于我們了解早泥盆世布拉格期盔甲魚(yú)類(lèi)的生態(tài)多樣性具有非常重要的意義，比如2015年在云南昭通發(fā)現(xiàn)的劍裂甲魚(yú)是第一個(gè)具有流線型體形的盔甲魚(yú)，表明一些盔甲魚(yú)類(lèi)的游泳能力可能大大增強(qiáng)，開(kāi)始了一種自游泳的生活方式，從而具有更加主動(dòng)的取食行為。然而，目前我們對(duì)鴨吻魚(yú)科的了解仍然存在許多不確定性，因?yàn)榛牧系南∩?，特別是模式屬鴨吻魚(yú)屬僅有一塊頭甲后部缺失的不完整標(biāo)本。在最初的描述中，一些作者推測(cè)鴨吻魚(yú)科的鴨吻魚(yú)和烏蒙山魚(yú)的頭甲可能屬于“三歧魚(yú)型”，具有向后延伸的角和內(nèi)角。然而，另一些作者則認(rèn)為鴨吻魚(yú)和烏蒙山魚(yú)的角和內(nèi)角可能次生丟失，屬于“裂甲魚(yú)型”。此外，鴨吻魚(yú)的一些感覺(jué)管與其他已知的盔甲魚(yú)的感覺(jué)管的同源性也存在著爭(zhēng)議。因此，任何有助于了解鴨吻魚(yú)科形態(tài)的信息都將幫助我們澄清這些問(wèn)題。

橄欖紋曲師魚(yú)的發(fā)現(xiàn)對(duì)我們厘清以上問(wèn)題提供了新的線索。新屬種的主要特征是頭甲近叉形；具有發(fā)育的角和內(nèi)角；中背孔呈橢圓形；感覺(jué)管系統(tǒng)發(fā)育；頭甲側(cè)緣光滑，不平行；具有橄欖狀中央小瘤所組成的紋飾。曲師魚(yú)頭甲的形態(tài)與三歧魚(yú)科頭甲的形態(tài)很相似，但是與三歧魚(yú)科新月形的中背孔有所不同，而新月形的中背孔被認(rèn)為是三歧魚(yú)科的一個(gè)重要的鑒別特征。因此在中背孔的形狀上，曲師魚(yú)更接近鴨吻魚(yú)。橄欖紋曲師魚(yú)的發(fā)現(xiàn)豐富了盔甲魚(yú)類(lèi)的形態(tài)特征，為探討盔甲魚(yú)類(lèi)在早泥盆世布拉格期的適應(yīng)輻射提供了關(guān)鍵的材料，同時(shí)對(duì)于研究鴨吻魚(yú)科的起源、多樣性和古地理分布也具有重要意義。

最原始的鴨吻魚(yú)類(lèi)為了探究曲師魚(yú)的系統(tǒng)位置，我們對(duì)以往的矩陣數(shù)據(jù)進(jìn)行了擴(kuò)增。除了曲師魚(yú)，還增加了同時(shí)期來(lái)自坡松沖組的裂甲魚(yú)，并運(yùn)用支序系統(tǒng)學(xué)方法對(duì)盔甲魚(yú)類(lèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，曲師魚(yú)、鴨吻魚(yú)、烏蒙山魚(yú)和裂甲魚(yú)共同組成一個(gè)單系——鴨吻魚(yú)科。因此，可以把曲師魚(yú)歸到鴨吻魚(yú)科。新的分支系統(tǒng)圖表明，曲師魚(yú)與鴨吻魚(yú)科的其他所有種屬形成姐妹群。因此，曲師魚(yú)代表了目前已知的鴨吻魚(yú)科最原始的成員。這表明原始的鴨吻魚(yú)科成員有完整的腹環(huán)、不彎曲的鰓腔，以及向后延伸角和內(nèi)角。與具有較強(qiáng)游泳能力的裂甲魚(yú)不同，像大多數(shù)盔甲魚(yú)類(lèi)一樣，曲師魚(yú)可能是一種底棲生活的魚(yú)類(lèi)，在海岸、海洋環(huán)境中的沙地或泥濘的基底上移動(dòng)。因此新材料的發(fā)現(xiàn)為鴨吻魚(yú)類(lèi)演化研究提供了新的線索。