叫“魚”但又不是“魚”：不起眼的文昌魚，竟是活了五億年的“活化石”

一、概述

文昌魚雖然名字里有“魚”，卻不是真正的魚類，它屬于脊索動物門、頭索動物亞門，此亞門下僅一綱一科，即文昌魚綱，鰓口科，下有文昌魚與偏文昌魚兩屬，共25種。文昌魚介于無脊椎動物與脊椎動物之間，更偏向于脊椎動物，是在進(jìn)化史研究中有著重要地位的物種。

它們廣泛分布于熱帶和溫帶海域，尤其是北緯40度-南緯40度的區(qū)域，喜歡由光滑的沙構(gòu)成的滲透性好、表層穩(wěn)定的底質(zhì)，鹽度穩(wěn)定、溫暖的淺海，常把身體半埋于沙中，前端露在沙子外面，或者左臥在沙面上，可憑借體側(cè)肌節(jié)交錯收縮短暫游動，是濾食性動物，主要食物有海鏈藻、圓篩藻、菱形藻等。

文昌魚

關(guān)于文昌魚的名稱由來有很多種傳說。一說是貞元年間，潮州一帶的鱷魚釀成一方災(zāi)禍，韓愈奉命除鱷，其中一條逃到了廈門，身死后身上的蛆蟲化為了文昌魚；一說是宋時，朱熹到廈門用“朱筆”殺死鱷魚后，沙中出現(xiàn)了很多文昌魚，所以文昌魚也有著“鱷魚蟲”的別名。一說是明朝時期，鄭成功率領(lǐng)海軍到廈門，士兵把吃剩的米飯倒進(jìn)海里，形成了文昌魚；一說是文昌帝君賜予信徒的禮物。由于文昌魚兩頭尖中間寬的外形特征，廈門有些地區(qū)稱其為“扁擔(dān)魚”或“銀槍魚”，“文昌”二字很可能來自于“銀槍”的變音，這一變，變出了神話色彩來了。

文昌魚體形略似小魚，體長一般在30-50㎜，無明顯頭部，左右側(cè)扁，半透明，可隱約見到皮下的肌節(jié)和腹側(cè)塊狀的生殖腺。身體前端腹面有漏斗狀的口笠，邊緣環(huán)生口笠觸須，上有感覺細(xì)胞，起篩選食物作用。

文昌魚半透明身體

文昌魚口笠

文昌魚的身體由一根貫穿全身的彈性棒狀結(jié)構(gòu)——脊索支撐，背部肌肉厚實(shí)而腹部單薄，體側(cè)肌節(jié)按“<”形排列，身體具有明顯的不對稱性。它沒有嚴(yán)格意義上的腦，只是在背神經(jīng)管前端略有膨大；沒有心臟，只有搏動的腹大動脈；沒有成對的鰭，只有背鰭和腹鰭，前者是指文昌魚從吻部起沿背部中線全長有一個由表皮突出形成的鰭；后者是指由圍鰓腔孔后面沿腹部中線向后端形成的凸起。

文昌魚左側(cè)觀

（圖源張士璀，《文昌魚演化生物學(xué)——追溯脊椎動物起源》，稍改）

二、生殖發(fā)育

文昌魚雌雄異體，有26對生殖腺，按體節(jié)排列于圍鰓腔壁兩側(cè)的體腔內(nèi)，性成熟時精巢為白色，卵巢呈現(xiàn)為淡黃色。它們在6-7月產(chǎn)卵，產(chǎn)卵和受精都在傍晚進(jìn)行，成熟的精子和卵細(xì)胞都是通過生殖腺壁的破口釋放到圍鰓腔，進(jìn)而排到海水中，并在海水中完成受精過程。

文昌魚的發(fā)育過程經(jīng)歷受精卵、桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚等各個時期，大概20小時后，文昌魚的胚胎發(fā)育基本結(jié)束，全身被纖毛的幼體突破卵膜，在海水中活動，這時它們有著白天游到海底、夜晚游上水面活動的垂直洄游習(xí)性，約3個月后，幼體沉到海底進(jìn)行變態(tài)，出現(xiàn)前庭，鰓裂的數(shù)目因發(fā)生次生鰓棒而增加，并由原來直接開口體外而變?yōu)橥ㄈ雵w腔中。1齡文昌魚體長約為40㎜，性腺發(fā)育成熟，當(dāng)年就可繁殖。文昌魚壽命將近3年，一生可繁殖3次。

三、銜接橋梁

（一）腦部起源

達(dá)爾文在《物種起源》中提到過，每一個物種的形成都要經(jīng)過無數(shù)中間過渡階段，這在文昌魚身上有著非常明顯的體現(xiàn)。

（二）感光結(jié)構(gòu)

文昌魚身上的感光器帶有額眼、板層小體、約瑟夫細(xì)胞和背單眼，因此，文昌魚既能夠?qū)獯碳ぷ龀隹焖俜磻?yīng)，也存在著各種光依賴性行為，如文昌魚幼蟲白天趨向于海底運(yùn)動，隨日落后光線減弱，幼蟲就趨向于水面運(yùn)動。

額眼是文昌魚身上重要的感光結(jié)構(gòu)。在分子生物層面的研究中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)文昌魚不但存在脊椎動物視網(wǎng)膜神經(jīng)元和視網(wǎng)膜色素上皮發(fā)育相關(guān)的重要轉(zhuǎn)錄因子，而且它們都在額眼中表達(dá)，基于基因表達(dá)模式，文昌魚的額眼和脊椎動物的視桿和視錐細(xì)胞具有同源性，很可能代表著脊椎動物共同祖先的感光細(xì)胞。

板層小體則與脊椎動物松果體器官具有同源性，另外兩種光感受器——背單眼與約瑟夫細(xì)胞都由桿狀感光細(xì)胞組成，是無脊椎動物典型的視覺感光細(xì)胞。

（三）肌節(jié)

文昌魚的肌節(jié)從前到后呈“<”形整齊排列，中間間隔著結(jié)締組織形成的肌隔，沒有任何變化，而無頜類脊椎動物（如七鰓鰻）的肌肉仍然由結(jié)構(gòu)相似肌節(jié)組成，因而文昌魚的肌節(jié)特征被認(rèn)為是脊椎動物祖先原始的肌節(jié)狀態(tài)。

文昌魚、七鰓鰻肌節(jié)結(jié)構(gòu)對比

（圖源張士璀《文昌魚演化生物學(xué)——追溯脊椎動物起源》，稍改）

（四）附肢

盡管文昌魚沒有成對的鰭或附肢，但調(diào)控附肢形成的許多因子和信號途徑的雛形已經(jīng)可在文昌魚身上找到了，而指導(dǎo)前肢形成的基因所表達(dá)的位置局限在與其他脊椎動物差不多的位置上，這說明附肢的產(chǎn)生至少從文昌魚的階段就已經(jīng)開始了。

文昌魚-七鰓鰻-有頜類前肢預(yù)定形成區(qū)的產(chǎn)生和演化

（圖源張士璀，《文昌魚演化生物學(xué)——追溯脊椎動物起源》，稍改）

（五）骨骼結(jié)構(gòu)

文昌魚的體內(nèi)具有與脊椎動物類似的膠原蛋白，而含有膠原蛋白的組織結(jié)構(gòu)，其基因表達(dá)模式，以及文昌魚骨骼形成的基因調(diào)控過程都是與脊椎動物軟骨十分相似，因此，這含有膠原蛋白的結(jié)締組織很可能就代表著原始脊椎動物的骨骼。

四、人與文昌魚

文昌魚有著個體小、產(chǎn)卵量大、體外受精、胚胎透明等特點(diǎn)，非常適合作為實(shí)驗(yàn)動物，再加上文昌魚在脊椎動物起源和演化研究中的重要地位，文昌魚對于脊椎動物及其組織器官系統(tǒng)發(fā)生以及研究進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)、比較功能基因組學(xué)和比較免疫學(xué)等方面的研究有著非常突出的貢獻(xiàn)。

另一方面，文昌魚不飽和脂肪酸和必需氨基酸的含量很高，營養(yǎng)豐富，味道鮮美，具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，廈門曾經(jīng)是非常重要的文昌魚漁場，但隨著人類活動、環(huán)境污染，文昌魚的數(shù)量銳減，現(xiàn)為國家二級保護(hù)動物。所幸人工繁殖文昌魚有很大成效，在未來，文昌魚很有可能會重上餐桌。

參考資料：

張士璀《文昌魚演化生物學(xué)——追溯脊椎動物起源》

大衛(wèi).愛登堡《生命的進(jìn)化》

劉凌云《普通動物學(xué)》第四版

若無注明出處，圖片來源于網(wǎng)絡(luò)

文案/編輯：梁柳紅

指導(dǎo)老師：初慶柱

出品方：廣東海洋大學(xué)水生生物博物館、中國海洋學(xué)會