世上第一撮羽毛是怎么長(zhǎng)出來的？

平時(shí)不關(guān)注恐龍的朋友們肯定也發(fā)現(xiàn)了：恐龍開始長(zhǎng)毛了。小時(shí)候，恐龍的形象總是身披鎧甲、冷血兇猛，現(xiàn)在恐龍長(zhǎng)了羽毛以后——特別是那些全身長(zhǎng)滿羽毛的小恐龍——變得溫順可愛了，忍不住想上手摸一把。恐龍形象的180度大轉(zhuǎn)彎是怎么回事呢？第一撮羽毛是怎么長(zhǎng)出來的？

恐龍?jiān)谟耙曌髌泛碗娮佑螒蛑虚_始身披羽毛

撰文 | 楊子瀟（愛爾蘭國(guó)立科克大學(xué)）

你肯定也撿過漂亮的羽毛吧！羽毛輕盈又有韌性，結(jié)構(gòu)看似簡(jiǎn)單又十分精巧，顏色五花八門，有的甚至還有神奇的圖案（下圖）。誰看了不想拿在手里盤一盤？

圖1. 正在開屏的藍(lán)孔雀Pavo cristatus。丨圖源：
https://en.wikipedia.org/wiki/Peafowl

這種撿羽毛的沖動(dòng)可以一直追溯到史前人類——四萬多年前的尼安德特人就開始采集鳥類翅膀上的大羽毛，用來裝飾自己或者用在某些儀式活動(dòng)上[1]。在隨后的人類文明發(fā)展過程中，羽毛一直是一個(gè)非常重要的元素，在宗教、文化、藝術(shù)、時(shí)尚、科學(xué)等許多方面都能見到它的身影（下圖）。

圖2. 19世紀(jì)印第安首領(lǐng)佩戴的羽毛戰(zhàn)爭(zhēng)頭飾（左圖；辛辛那提藝術(shù)博物館）和達(dá)爾文的《人類起源和性選擇》一書（右圖）：受雄鳥夸張羽毛的啟發(fā)，達(dá)爾文提出了性選擇演化理論。

所以，當(dāng)?shù)谝患砼鹈目铸埢?996年10月18日亮相的時(shí)候（下圖），難怪引發(fā)了巨大轟動(dòng)，許多人“驚掉了下巴”[2]；在化石亮相的第二天，《紐約時(shí)報(bào)》在頭版以“Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link”（披著羽毛的化石暗示恐龍與鳥的關(guān)系）為題進(jìn)行了詳細(xì)報(bào)道[3]。這件歷史性的恐龍標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于我國(guó)東北，被命名為Sinosauropteryx prima（原始中華龍鳥）[4]。

圖3. 原始中華龍鳥（Sinosauropteryx prima）的正模標(biāo)本（左圖；Chen等，1998[4]）和趙闖老師創(chuàng)作的藝術(shù)想象圖（右圖）。

有第一件就有第二件、第三件……在隨后的近三十年來，我國(guó)東北地區(qū)產(chǎn)出了數(shù)以千計(jì)帶羽毛的動(dòng)物化石。這其中就包括了赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）——其復(fù)原模型最近作為國(guó)禮贈(zèng)與了法國(guó)總統(tǒng)（下圖）。

圖4. 赫氏近鳥龍的藝術(shù)復(fù)原圖（Michael DiGiorgio 繪）。

這些遠(yuǎn)古的羽毛仿佛一片片書頁，記錄了羽毛億萬年來的演化歷程。通過它們，我們知道了羽毛有著古老的起源：它們不但出現(xiàn)在鳥類、恐龍身上，甚至還出現(xiàn)在恐龍的表親——翼龍身上[5]。過去的羽毛也更加多種多樣（下圖），現(xiàn)代鳥類只繼承了一部分羽毛類型[6]。

圖5. 現(xiàn)代鳥類的7種羽毛結(jié)構(gòu)（上圖）和化石中出現(xiàn)的12種羽毛結(jié)構(gòu)（下圖）。丨圖源：Benton等，2019[6]

羽毛最開始也并不是用來飛行的。和現(xiàn)代鳥類羽毛相比，早期羽毛的結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，而且在身上的分布十分有限，所以羽毛最早可能用來展示[7]或者感受（類似胡須）[8]。另外，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)個(gè)別翼龍身上長(zhǎng)有密實(shí)的羽毛，可能主要起保暖御寒的作用[5]。

雖然有了這些重要的羽毛化石發(fā)現(xiàn)，我們對(duì)于羽毛演化的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。事實(shí)上，羽毛化石僅僅記錄了羽毛演化故事的一半——另一半隱藏在皮膚里。

故事的另一半

科學(xué)家很早就意識(shí)到羽毛是從爬行動(dòng)物的鱗片演化而來的。這個(gè)過程乍一聽好像很簡(jiǎn)單，把鱗片換成羽毛插上不就好了嗎？其實(shí)并不是：與爬行動(dòng)物相比，現(xiàn)代鳥類的羽毛還有著一系列與之息息相關(guān)的復(fù)雜皮膚結(jié)構(gòu)。

在鳥類發(fā)育過程中，皮膚在基因指定的區(qū)域會(huì)出現(xiàn)凹陷折疊、形成毛囊，進(jìn)而控制羽毛的分布和生長(zhǎng)；毛囊周圍還發(fā)育有精細(xì)的肌肉和神經(jīng)組織（下圖），用于感知和控制每根羽毛的空間位置[9]。

圖6. 鳥類羽毛毛囊的精細(xì)結(jié)構(gòu)。丨圖源：Lucas和Stettenheim，1972[9]

羽毛毛囊中還分布有許多色素細(xì)胞，為生長(zhǎng)中的羽毛輸送色素。通過控制輸送的時(shí)機(jī)和色素類型，鳥類皮膚可以從上到下“打印”出不同的羽毛顏色和圖案[10]（下圖）。

圖7. 鳥類羽毛顏色的形成。左圖：羽毛生長(zhǎng)時(shí)，毛囊里的黑色素細(xì)胞（melanocytes）被激活，向逐漸長(zhǎng)出的羽毛輸送色素。右圖：洛克雞（Plymouth Rock chicken）羽毛的生長(zhǎng)過程；注意羽毛從上到下的“打印”順序。丨圖源：Lin等，2013[10]

另外，與爬行動(dòng)物的“鎧甲”相比，鳥類的皮膚更薄、更柔軟，為豎立羽毛等細(xì)微皮膚動(dòng)作以及翅膀的靈活扇動(dòng)創(chuàng)造了必要條件[9]。

可見，在羽毛的演化過程中，皮膚也隨之發(fā)生了翻天覆地的變化。那么這一切是怎么發(fā)生的呢？

就像羽毛化石一樣，皮膚也可以在化石中保存下來。科學(xué)家在一些早期鳥類和它們的恐龍近親身上曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過皮膚化石，這些化石甚至還保存有精美的細(xì)胞結(jié)構(gòu)[11]（下圖）。

圖8. 孔子鳥（Confuciusornis）的皮膚細(xì)胞化石。丨圖源：McNamara等，2018[11]

然而，通過與現(xiàn)代鳥類對(duì)比，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)早期鳥類和它們的恐龍近親的皮膚已經(jīng)非?！艾F(xiàn)代化”了[11]。因此，要了解皮膚結(jié)構(gòu)的演化，我們需要沿著演化樹向下，在更早分支的恐龍類群里尋找線索。

新化石，新線索

2024年5月21日，我們?cè)凇蹲匀?通訊》（Nature Communications）上發(fā)表了一項(xiàng)新的研究[12]，為破譯皮膚與羽毛演化謎題帶來了重要進(jìn)展：一些恐龍雖然演化出了早期羽毛，但在身上沒有長(zhǎng)羽毛的地方，它們的皮膚結(jié)構(gòu)并沒有發(fā)生任何改變，與現(xiàn)代爬行動(dòng)物的有鱗皮膚幾乎一模一樣。

線索來自一件鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）的新標(biāo)本，也是發(fā)現(xiàn)于我國(guó)東北地區(qū)。顧名思義，鸚鵡嘴龍最突出的特征就是像鸚鵡喙一樣的嘴巴（下圖）。同樣引人注目的還有它的尾巴：尾巴背側(cè)齊刷刷地長(zhǎng)了一排結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單的早期羽毛。

圖9. 鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）的藝術(shù)復(fù)原圖。丨Gabriel N. Ugueto繪

鸚鵡嘴龍雖然生活在白堊紀(jì)早期（大約1.2億年前），但它是恐龍演化樹上很早分支的一類恐龍：它所屬的恐龍類群（鳥臀類恐龍）在三疊紀(jì)（大約2.4億年前）的時(shí)候就和其他恐龍分道揚(yáng)鑣、沿著不同的方向演化。

令人驚奇的是，我們這件標(biāo)本中的皮膚化石肉眼是看不到的。只有拿起紫外線燈——對(duì)，就是用來驗(yàn)鈔的那種——披著鱗片的皮膚才會(huì)現(xiàn)形，在黑暗中發(fā)出幽幽的橙黃色熒光（下圖）。

圖10. 在自然光（上圖）和紫外光下（下圖）的鸚鵡嘴龍新標(biāo)本丨作者供圖

這種熒光并不是來自皮膚本身。原本的皮膚結(jié)構(gòu)在化石化過程中被二氧化硅礦物復(fù)制，而這些礦物在紫外線的激發(fā)下會(huì)產(chǎn)生熒光。同樣有熒光反應(yīng)的還有骨頭（上圖），不過其中的礦物成分（磷酸鈣）與化石皮膚不同，因此有著不同的熒光顏色。

更令人拍案叫絕的是皮膚化石的保存之精細(xì)。許多細(xì)微的皮膚結(jié)構(gòu)（下圖）都被礦物完美復(fù)制下來，保存了表皮層（包括角質(zhì)層和非角質(zhì)層）、角質(zhì)細(xì)胞以及非常微小——比沙粒小2000倍——的皮膚色素（黑素體，melanosomes）。

圖11. 鸚鵡嘴龍化石中保存的皮膚表皮層（A–B）、角質(zhì)細(xì)胞（A–B）和黑素體（C–D）。丨作者供圖

化石皮膚的角質(zhì)細(xì)胞在形狀和大小上都和現(xiàn)代爬行動(dòng)物高度一致。同時(shí)，化石中的角質(zhì)細(xì)胞還會(huì)與側(cè)邊相鄰的細(xì)胞發(fā)生部分融合、形成片層狀（下圖）——這種細(xì)胞融合現(xiàn)象只在爬行動(dòng)物的角質(zhì)細(xì)胞間出現(xiàn)。

圖12. 鸚鵡嘴龍的角質(zhì)細(xì)胞層（上圖；作者供圖）與鱷魚的角質(zhì)細(xì)胞層（下圖；Szewczyk和Stachewicz，2020[13]）結(jié)構(gòu)一致。

色素在化石皮膚中的分布也和現(xiàn)代鱷魚完全相同：色素要么不出現(xiàn)，要么僅出現(xiàn)在表皮層下層（非角質(zhì)層），要么同時(shí)出現(xiàn)在表皮層的上下兩層（角質(zhì)層和非角質(zhì)層）。在鱷魚的鱗片中，這些三種分布分別對(duì)應(yīng)白色、中間過度色（灰色）和黑色，在身上形成點(diǎn)狀或條紋狀的花紋[14]。因此，鸚鵡嘴龍的皮膚很可能也具有一些明暗相間的圖案。

這和鳥類的皮膚色素分布明顯不同。有了羽毛以后，鳥類表皮層的色素細(xì)胞集中分布在毛囊中、將生成的色素輸送給羽毛，而表皮層本身極少有色素分布，所以看上去會(huì)粉嘟嘟的。烏雞是鳥類演化過程中衍生出的一個(gè)特例。由于一些基因的改變，烏雞在表皮層下面的真皮層中出現(xiàn)了大量色素細(xì)胞和色素，而它的表皮層則像其他鳥類一樣，極少有色素分布[15]（下圖）。

圖13. 鳥類的黑色皮膚（A, C）和粉色皮膚（B, D）; e, 表皮層；m, 黑色素。丨圖源：Nicola? 等，2020[15]

從皮膚厚度上看，我們發(fā)現(xiàn)鸚鵡嘴龍肚皮上的皮膚要比現(xiàn)代爬行動(dòng)物的薄一些，但這恰恰說明了兩者在成分上是一致的。爬行動(dòng)物鎧甲般的鱗片皮膚得益于其中豐富的β類型角質(zhì)蛋白（corneous beta proteins）。柔軟的鳥類皮膚中沒有這種蛋白——和我們哺乳動(dòng)物的皮膚一樣，鳥類柔軟的皮膚是由α類型角蛋白（keratin）組成的。鳥類和哺乳動(dòng)物因?yàn)橛辛擞鹈兔l(fā)的保護(hù)，不需要很堅(jiān)韌的皮膚。但鸚鵡嘴龍就不一樣了，它的薄肚皮只有富含β類型角質(zhì)蛋白才能足夠堅(jiān)韌、實(shí)現(xiàn)物理保護(hù)的功能。

鳥腿和爪子上的鱗片倒是和爬行動(dòng)物很像，也有豐富的β類型角質(zhì)蛋白。但是科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，鳥類的鱗片是次生的：在完成從鱗片向羽毛的演化后，鳥類的部分羽毛又演化成了鱗片（下圖）[16, 17]。

圖14. 虛骨龍類恐龍（包括鳥類）演化過程中后肢羽毛在逐漸向鱗片轉(zhuǎn)化。丨圖源：Zheng等，2013[17]

話說回來，為什么鸚鵡嘴龍肚皮上的皮膚比現(xiàn)代爬行動(dòng)物的要薄呢？摸起來軟軟的嗎？這可能是由于鸚鵡嘴龍的日常姿勢(shì)和爬行動(dòng)物不一樣。鸚鵡嘴龍小的時(shí)候是四條腿走路，長(zhǎng)大過程中前肢相對(duì)于后肢慢慢變短，逐漸變成兩足行走（下圖）。根據(jù)前后肢的比例判斷，我們研究的這只鸚鵡嘴龍應(yīng)該開始兩足行走了。

圖15. 鸚鵡嘴龍一家：年紀(jì)小的四條腿走，年紀(jì)大的兩條腿走。丨Bob Nicholls繪

兩足行走以后，肚皮的位置就抬離了地面，遠(yuǎn)離了地上的碎石和植物等等。因此，和四足行走的爬行動(dòng)物相比，鸚鵡嘴龍的肚皮并不需要很厚的鎧甲來保護(hù)。

雖然我們的標(biāo)本在尾巴部分沒有保存下來任何皮膚，但既然鸚鵡嘴龍尾巴上長(zhǎng)了羽毛，那么對(duì)應(yīng)的皮膚位置應(yīng)該已經(jīng)發(fā)育了一些類似鳥類的皮膚特征。

綜合以上種種線索來看，鸚鵡嘴龍的皮膚存在兩種不同的發(fā)育方式：在光禿禿（沒有羽毛）的地方發(fā)育爬行動(dòng)物一樣的皮膚，在長(zhǎng)羽毛的地方發(fā)育類似鳥類的皮膚。

這種皮膚發(fā)育特征反映了基因的區(qū)域性表達(dá)。這一現(xiàn)象在現(xiàn)代鳥類皮膚發(fā)育過程中也能看到：一些基因主管“空間規(guī)劃”，指定哪些地方以后長(zhǎng)羽毛、哪些地方不長(zhǎng)；在規(guī)劃好的區(qū)域內(nèi)，負(fù)責(zé)形成羽毛、皮膚的基因開始表達(dá)，最終在不同身體區(qū)域發(fā)育出不同的羽毛和皮膚結(jié)構(gòu)。鴿子通過改變主管“空間規(guī)劃”的基因，甚至可以在腳上實(shí)現(xiàn)羽毛、鱗片的隨意轉(zhuǎn)化[18]（下圖）。

圖16. 鴿子的兩個(gè)“空間規(guī)劃”基因Pitx1和Tbx5。其中Pitx1規(guī)定后肢的區(qū)域，Tbx5規(guī)定前肢的區(qū)域，顏色深淺表示對(duì)應(yīng)基因在腳上的表達(dá)程度；在Pitx1表達(dá)弱、Tbx5表達(dá)強(qiáng)的時(shí)候，腳上的皮膚會(huì)長(zhǎng)得更像前肢皮膚、長(zhǎng)滿羽毛。丨圖源：Domyan等，2016[18]

鳥類的這種基因調(diào)控機(jī)制應(yīng)該在鸚鵡嘴龍身上已經(jīng)出現(xiàn)了。通過一些基因提前規(guī)劃好羽毛、鱗片的生長(zhǎng)位置，鸚鵡嘴龍?jiān)谖舶捅硞?cè)長(zhǎng)出了羽毛和類似鳥類的皮膚，而在其它地方長(zhǎng)出了爬行動(dòng)物一樣的鱗片皮膚。

鸚鵡嘴龍的這種區(qū)域性皮膚發(fā)育策略可能對(duì)羽毛的早期演化起著決定性的作用。在不長(zhǎng)羽毛的地方維持爬行類祖先的原狀，能夠保證皮膚的生理功能——物理防護(hù)、保水、免疫等等——還像原來一樣正常運(yùn)行。這樣一來，在嘗試長(zhǎng)出第一撮羽毛的時(shí)候，這些動(dòng)物能夠在大自然里存活，從而將寶貴的羽毛基因傳給下一代、傳給如今的鳥兒（下圖）。

圖17. “別忘了你是誰！”丨圖源：
https://twitter.com/hmns/status/1757052320813117512/photo/1

參考文獻(xiàn)

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出品：科普中國(guó)

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