有的生物幾億年沒變樣，是演化真的停滯了嗎？

有些生物的形態(tài)看似在很長的演化歷史中沒有變化，仿佛演化出現(xiàn)了停滯。最近研究表明，這種現(xiàn)象不僅可能來自于維持性狀不變的穩(wěn)定選擇，也可能來自于驅(qū)動(dòng)性狀變化、但方向頻繁變化的定向選擇。

撰文 | 鄒征廷（中國科學(xué)院動(dòng)物研究所）

從微生物到巨獸，地球生物千姿百態(tài)。在這迷人的多樣性之中，有一個(gè)問題引發(fā)了演化生物學(xué)界的長期關(guān)注。那就是，如果演化導(dǎo)致了生物發(fā)生形態(tài)變化而具有多樣性，為什么有些生物即使歷經(jīng)幾億年演化，似乎都不曾發(fā)生一點(diǎn)形態(tài)改變？近年來，不少研究證明形態(tài)的演化可以迅速發(fā)生——甚至是在代際之間發(fā)生。然而某些物種的演化似乎“停滯”了， “原地不動(dòng)”。例如今天的腔棘魚，與它們幾億年前的化石祖先幾乎沒有什么區(qū)別。

經(jīng)過多年?duì)幷?，演化生物學(xué)家們多用維持生物性狀不變的穩(wěn)定選擇來解釋這個(gè)悖論。直到近期，發(fā)表在《美國國家科學(xué)院院刊》（PNAS）的一項(xiàng)研究提出了另一種解釋。該研究指出，那些看似形態(tài)不變的動(dòng)物，其實(shí)可能是在短期的定向選擇中不斷發(fā)生性狀變化；不過，放到更長的時(shí)間尺度里觀察，定向選擇頻繁改變方向，以至于這些性狀變化彼此抵消，導(dǎo)致了表面上的演化“停滯”。

悖論的源起

生物的形態(tài)與功能特征即所謂的“表型（phenotype）”。在生物演化的研究中，借助觀察現(xiàn)存物種和化石記錄中生物體多樣的形態(tài)特征，我們能夠描述表型在演化過程中的變化規(guī)律，并且試圖解釋這些表型變化和多樣化的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

具體來說，演化生物學(xué)家感興趣的是表型演化的“節(jié)奏與模式（tempo and mode）”。表型演化的快慢規(guī)律，也就是“節(jié)奏”，給予了我們一窺演化驅(qū)動(dòng)機(jī)制的寶貴信息，早在達(dá)爾文的研究和論述中就得到了關(guān)注。

按照達(dá)爾文的觀點(diǎn)，生物演化主要是物種表型發(fā)生的可遺傳的變異在自然選擇作用驅(qū)動(dòng)下逐代積累的過程。因此，在演化歷史中，表型變化應(yīng)當(dāng)是緩慢而連續(xù)的“漸變” ；從共同祖先開始，不同物種逐漸分化的過程應(yīng)該產(chǎn)生一些“中間類型”。然而，化石記錄并沒有證明這一推斷。

對(duì)于物種表型演化的速率，達(dá)爾文在《物種起源》中寫道：“不同綱以及不同屬的物種，并沒有依照同一速率或同一程度發(fā)生變化。在第三季最老的地層里，在很多滅絕了的類型中，還可以發(fā)現(xiàn)少數(shù)現(xiàn)生的貝類?！玖艏o(jì)的海豆芽，與該屬的現(xiàn)生種之間幾無差異；然而，志留紀(jì)的絕大多數(shù)其他軟體動(dòng)物和所有的甲殼類，卻已經(jīng)發(fā)生了極大的變化?！保ā段锓N起源》第十章“論生物在地史上的演替”）這些現(xiàn)象表明，表型演化在不同物種中存在速率差異。

這種差異顯然需要進(jìn)行機(jī)制上的解釋?，F(xiàn)生物種與化石記錄形態(tài)相差無幾，意味著演化樹上的這一支系在長時(shí)間內(nèi)缺乏表型的變化，即所謂的“演化靜滯（stasis）”。例如，腔棘魚類與四足動(dòng)物的親緣關(guān)系要比與鯉魚等“真正的魚”的關(guān)系更近，是肉鰭魚類中最早分化出類群，絕大多數(shù)物種滅絕于六千多萬年前；而現(xiàn)生的腔棘魚類僅包含兩個(gè)物種，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與化石記錄中的白堊紀(jì)祖先幾乎完全一樣，是名副其實(shí)的“活化石”。那么在由自然選擇主導(dǎo)的表型演化過程中，什么機(jī)制會(huì)導(dǎo)致我們觀察到演化靜滯呢？

西印度洋矛尾魚形態(tài)

一塊完整的腔棘魚化石

達(dá)爾文認(rèn)為，自然選擇驅(qū)動(dòng)下緩慢連續(xù)的表型變化加上“地質(zhì)記錄的不完整性”，可以解釋表型演化的速率差異。從20世紀(jì)30年代開始，統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展和孟德爾遺傳學(xué)的再發(fā)現(xiàn)催生了 “新達(dá)爾文主義（neo-Darwinism，也叫現(xiàn)代綜合論Modern Synthesis）”。以費(fèi)舍爾（R. A. Fisher）、懷特（Sewall Wright）、霍爾丹（J. B. S. Haldane）、杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）為代表的演化生物學(xué)家們?yōu)檫_(dá)爾文的學(xué)說提供了定量化的支持：他們使用基于遺傳規(guī)律的概率模型，描述了物種表型如何通過生物種群內(nèi)的自然選擇作用驅(qū)動(dòng)而發(fā)生演化的過程。

在新達(dá)爾文主義理論框架中，表型可以進(jìn)行數(shù)量化：每一個(gè)表型的取值（或者幾個(gè)表型取值的組合）都對(duì)應(yīng)著一個(gè)生物體生存并留下可育后代的能力數(shù)值，即適合度（fitness）。適合度高的表型取值對(duì)生物體是有益的。

表型根據(jù)相關(guān)環(huán)境條件而受到幾種不同的選擇作用：發(fā)生線性的定向選擇（directional selection）時(shí)，數(shù)值向一個(gè)方向變化對(duì)生物體生存和繁育后代是有益的，比如變大是有益的；而非線性的選擇作用，包括數(shù)值“不大不小”最為有益的穩(wěn)定選擇（stablizing），以及數(shù)值變大和變小都更有益的歧化選擇（disruptive selection）[1]。在生物種群繁衍一代的過程中，不同的選擇作用導(dǎo)致種群中該表型的分布發(fā)生變化。

可想而知，定向選擇可以使表型分布向某個(gè)方向偏移，逐代積累就會(huì)使整個(gè)物種的表型發(fā)生變化；而穩(wěn)定選擇則會(huì)使得物種的表型“原地不動(dòng)”。因此，新達(dá)爾文主義認(rèn)為，長時(shí)間持續(xù)的穩(wěn)定選擇可以解釋我們?cè)诨涗浿杏^察到的演化靜滯現(xiàn)象。

不同的選擇模式及其對(duì)種群表型的影響（制圖：盧平）

1972年，古生物學(xué)家史蒂芬·古爾德等人提出了“間斷平衡論（Punctuated Equilibria）”來解釋表型演化速率差異和演化靜滯現(xiàn)象。間斷平衡論認(rèn)為，同一個(gè)物種在長時(shí)間的演化中，表型處于演化靜滯，只是被物種形成事件所“打斷”。古生物學(xué)家斯坦利（S. M. Stanley）將演化靜滯歸因于物種內(nèi)不同種群的基因流動(dòng)——只要沒有形成互相存在生殖隔離的不同物種，這些種群就會(huì)因?yàn)楸舜酥g的基因流動(dòng)，使得每個(gè)種群的表型維持在某個(gè) “平均值” 附近，難以變化。而古爾德等提出發(fā)育限制來解釋演化靜滯：多細(xì)胞生物發(fā)育程序的精細(xì)復(fù)雜，也許限制了物種經(jīng)歷自然選擇過程發(fā)生顯著表型變化的可能性，這也有可能導(dǎo)致演化靜滯。

表型的漸變演化和間斷平衡論（制圖：盧平）

然而，新達(dá)爾文主義者們認(rèn)為，間斷平衡論無法對(duì)自然選擇在表型演化和演化靜滯中的作用構(gòu)成挑戰(zhàn)。查爾斯沃斯（Brian Charlesworth）和斯拉特金（Montgomery Slatkin）等人1982年的論述指出，發(fā)育限制難以完全解釋演化靜滯：家養(yǎng)動(dòng)物在人工選擇條件下表現(xiàn)出表型的巨大差異，例如不同家犬品系體型外表都相差很大；而野生物種中，也不乏樺尺蛾因?yàn)楣I(yè)污染而在50年內(nèi)顏色變化這種快速適應(yīng)的案例。同時(shí)，表型差異也不總是跟物種形成事件相關(guān)，例如在相近的演化時(shí)間內(nèi)，北美的小型雅羅魚（minnow）類群演化出的物種數(shù)量是太陽魚（sunfish）物種數(shù)量的數(shù)倍之多，然而兩個(gè)類群表型變化程度相當(dāng)，與物種形成事件的多少并無關(guān)聯(lián)。因此 “漸變”式的表型演化并不罕見[2]?？傊逻_(dá)爾文主義者相信，演化靜滯的原因很可能主要是穩(wěn)定選擇。

但是穩(wěn)定選擇這一解釋也面臨困難。在現(xiàn)生物種中，令表型處于動(dòng)態(tài)變化中的定向選擇模式比比皆是，而維持表型保持在一個(gè)“最優(yōu)值”的穩(wěn)定選擇模式很少被觀察到，看起來不足以解釋化石記錄中常見的演化靜滯現(xiàn)象。對(duì)此，有研究指出，當(dāng)一個(gè)生物種群已經(jīng)達(dá)到“最優(yōu)值”、處于穩(wěn)定選擇時(shí)，穩(wěn)定選擇對(duì)種群中個(gè)體的適合度影響可能很小，因?yàn)榇蠹叶家呀?jīng)“差不多足夠好”了，因此穩(wěn)定選擇可能在自然界中存在，但是難以從技術(shù)上測量驗(yàn)證[3]。演化靜滯的普遍和穩(wěn)定選擇的少見，構(gòu)成了表型演化領(lǐng)域所謂的“靜滯悖論（Paradox of Stasis）”。

新近研究提出新機(jī)制

反思“靜滯悖論”，這里的問題其實(shí)是 “節(jié)奏”與“模式”之間的關(guān)系。考慮一個(gè)適合度地形圖（fitness landscape）模型：把地形圖上X、Y兩個(gè)軸想象成表型數(shù)量的兩個(gè)維度，構(gòu)成一個(gè)二維平面，也就是表型空間；平面上每個(gè)點(diǎn)的Z軸高度則表示相應(yīng)表型的生物的適合度。生物種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)可以看作是在這個(gè)地形圖中向上攀登的過程。當(dāng)我們考察這個(gè)地形圖的一個(gè)局部，比如一個(gè)種群中所有表型的組合，發(fā)現(xiàn)這其中存在一個(gè)適合度的“山頂”，那么種群的表型應(yīng)該受到穩(wěn)定選擇，趨向于集中在山頂；而當(dāng)這個(gè)局部地形是一個(gè)斜坡，向著某個(gè)方向適合度不斷增高，這就對(duì)應(yīng)著定向選擇，種群表型會(huì)偏離當(dāng)前的分布，往那個(gè)方向變化。因此，當(dāng)我們觀察到演化靜滯的“模式”，認(rèn)為種群已經(jīng)站上適合度的山頂，表型在每一代中都受到穩(wěn)定選擇保持不變；但是，實(shí)際的表型變化“節(jié)奏”，是否慢了下來呢？

適合度地形圖局部形狀與選擇作用的關(guān)系（制圖：盧平）

不難想到，表型可能在某個(gè)固定值附近 “徘徊”，在每一代中都因?yàn)槟承┮蛩囟虿煌较虬l(fā)生定向的變化；但是在較長的歷史時(shí)期內(nèi)，表型積累的凈變化量仍然可以很小，看起來像是靜滯。2016年，有針對(duì)大量化石記錄的分析表明，在相同的時(shí)間長度內(nèi)，靜滯的表型和定向變化的表型實(shí)際上走過了相同長度的變化路程，只是前者的變化方向不定，因此凈變化量遠(yuǎn)小于后者[4]。這也就從地質(zhì)歷史這一時(shí)間尺度上支持了“節(jié)奏”和“模式”并不一定匹配，靜滯的表型仍在以相同的速率演化。

這樣一來，表型的演化靜滯就不必用穩(wěn)定選擇來解釋了。那么表型在更小的時(shí)間尺度下的這種頻繁變化，其驅(qū)動(dòng)力又是什么呢？一個(gè)自然的假設(shè)是，種群每代（或者在延續(xù)多代的一個(gè)較短的時(shí)間段內(nèi)）都受到朝向不同方向的定向選擇，因而表型發(fā)生變化——確實(shí)，在自然界中，影響生物生存的環(huán)境因素肯定充滿了變數(shù)，因而施加在表型上的自然選擇作用也不可能一成不變。

2006年，華盛頓大學(xué)圣路易斯分校的喬納森·羅索斯（Jonathan Losos）等人在《科學(xué)》雜志發(fā)表了一項(xiàng)研究[5]，關(guān)注了分布于巴哈馬群島的一種安樂蜥Anolis sagrei。A. sagrei在沒有天敵時(shí)，常常在地面上活動(dòng)，當(dāng)研究者們將另一種大型的地面捕食者Leiocephalus carinatus引入島上時(shí)，A. sagrei面臨新的生存挑戰(zhàn)。一開始，后腿長的個(gè)體在地面上更容易逃脫捕食，但隨著整個(gè)種群逐漸遷移到樹上活動(dòng)，后腿短的個(gè)體擁有更好的爬樹能力。在為期一年的三次實(shí)地觀測中，研究者們的確發(fā)現(xiàn)針對(duì)A. sagrei種群的自然選擇從偏好腿長變成了偏好腿短。

短期內(nèi)定向選擇方向的變化，看起來是真實(shí)存在的。

2023年，羅索斯等研究者又發(fā)表了一項(xiàng)針對(duì)四個(gè)習(xí)性不同的安樂蜥物種的野外研究，直接探究了發(fā)生長時(shí)間演化靜滯的表型在短時(shí)間內(nèi)的動(dòng)態(tài)[6]。研究者將持續(xù)兩年半的研究分為五個(gè)時(shí)段，并在每個(gè)時(shí)段中測量不同個(gè)體的11種表型數(shù)據(jù)，例如前足長、頭長等等。這五次測量結(jié)果表明，如果只看開頭和結(jié)尾兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)，這些表型的適合度地形圖存在一個(gè) “山頂”，并且表型本身在這個(gè)最優(yōu)值附近變化不大，像是在穩(wěn)定選擇下保持靜滯。然而對(duì)每個(gè)單獨(dú)的時(shí)間段，適合度地形圖都是一溜“斜坡”，并且各個(gè)時(shí)間段的傾斜方向不同。例如在某些時(shí)間段，長腿有利于其生存，但在另外一些時(shí)間段，短腿更有競爭力。選擇的方向和強(qiáng)度都有波動(dòng)，而且并沒有明顯的變化規(guī)律。

這個(gè)結(jié)果意味著對(duì)于每一種安樂蜥來說，適合度地形圖其實(shí)是隨時(shí)間變化的，更像是“海景圖（seascape）”而非地形圖（landscape）——想象某個(gè)時(shí)刻海面波浪的形狀，在下一時(shí)刻肯定會(huì)激蕩變化。安樂蜥種群在每一代都受到某個(gè)方向一定程度的定向選擇。一段時(shí)間內(nèi)對(duì)生存最有利的表型，在另一段時(shí)間內(nèi)可能并無生存優(yōu)勢甚至有害。由于方向不斷變化，在更長的時(shí)間尺度上，適合度看起來有個(gè)累積的最優(yōu)值，表型也會(huì)待在最優(yōu)值附近，表現(xiàn)出演化靜滯。

因此，這個(gè)研究表明，方向變動(dòng)（fluctuating）的定向選擇能夠?qū)е卤硇偷难莼o滯。

隨時(shí)間變動(dòng)的“海景圖”導(dǎo)致方向變動(dòng)的定向選擇，也可能導(dǎo)致演化靜滯（制圖：盧平）

“靜者動(dòng)之基”，看似簡單停滯的表型演化模式，卻是復(fù)雜而動(dòng)態(tài)的自然選擇過程的結(jié)果。演化生物學(xué)研究由于關(guān)心的是歷史，往往不得不用當(dāng)前這個(gè)時(shí)間點(diǎn)觀察到的現(xiàn)象去推斷過去億萬年間發(fā)生的事件，并假設(shè)一些因素在時(shí)間尺度上保持恒定。自然科學(xué)研究的終極目標(biāo)都是用簡潔統(tǒng)一的規(guī)律和機(jī)制來解釋研究對(duì)象的運(yùn)行變化，然而沒有足夠細(xì)致精確的實(shí)驗(yàn)觀測，我們可能難以發(fā)現(xiàn)和驗(yàn)證簡潔規(guī)律底層的復(fù)雜機(jī)制。

事實(shí)上，在提到“表型演化在不同物種中的速率差異”時(shí)，達(dá)爾文就已經(jīng)指出這“取決于很多復(fù)雜的偶發(fā)因素”，包括“變異的有利的性質(zhì)”、“雜交的力度”、“繁殖的速率”、“緩慢變化的環(huán)境條件”等等。隨著生物學(xué)大數(shù)據(jù)的不斷積累和研究手段的不斷進(jìn)步，表型演化模式以及相關(guān)生物學(xué)因素——例如自然選擇——在不同時(shí)間尺度上的復(fù)雜變化，仍會(huì)是研究者們追尋的有趣方向[7]。

參考文獻(xiàn)

[1] Futuyma, D.J. & Kirkpatrick, M. Evolution, xviii, 599 pages (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2017).

[2] Charlesworth, B., Lande, R. & Slatkin, M. A Neo-Darwinian Commentary on Macroevolution. Evolution 36, 474-498 (1982).

[3] Haller, B.C. & Hendry, A.P. Solving the paradox of stasis: squashed stabilizing selection and the limits of detection. Evolution 68, 483-500 (2014).

[4] Voje, K.L. Tempo does not correlate with mode in the fossil record. Evolution 70, 2678-2689 (2016).

[5] Losos, J.B., Schoener, T.W., Langerhans, R.B. & Spiller, D.A. Rapid temporal reversal in predator-driven natural selection. Science 314, 1111 (2006).

[6] Stroud, J.T., Moore, M.P., Langerhans, R.B. & Losos, J.B. Fluctuating selection maintains distinct species phenotypes in an ecological community in the wild. Proc Natl Acad Sci U S A 120, e2222071120 (2023).

[7] Rolland, J. et al. Conceptual and empirical bridges between micro- and macroevolution. Nat Ecol Evol 7, 1181-1193 (2023).

本文受科普中國·星空計(jì)劃項(xiàng)目扶持

出品：中國科協(xié)科普部

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