自然選擇

簡介

進化心理學(xué)家認為,人們的主要傾向和行為是在遺傳上安排好了的,因為它定程度上有利于我們作為一個物種的生存。與他人建立關(guān)系也許對這些傾向是明顯的好處:嬰兒沒有成人的照顧就沒法生存,同樣,有些人緊緊地依附一個者,保持與他們之間的關(guān)系,直到他們能夠自我生存為止,這樣,他們更有可能下來,長大成年。人們因此擁有一個驅(qū)動力,去尋求教養(yǎng)和支持性的關(guān)系,就像所知的依靠,許多人認為,它起源于嬰兒缺少母親做依靠。與異性之間的關(guān)系也可能在人的進化過程中給人類繁衍帶來好處。即使是其物驅(qū)動力(比如食物和安全的需要)也對與他人建立關(guān)系具有貢獻,因為,協(xié)作完成任務(wù)會更容易。因此,很有可能我們擁有一種內(nèi)在的欲望,在我們的親密關(guān)系中尋找安全與合作，以及組建家庭，如此，我們能給我們的小孩提供更多安全1。

定義與內(nèi)涵

達爾文把“有利的個體差異和變異的保存，以及那些有害變異的毀滅，叫作‘自然選擇’，或‘最適者生存’。無用也無害的變異則不受自然選擇的作用，它或者成為彷徨的性狀，有如我們在某些多形的物種里所看到的，或者終于成為固定的性狀，這是由生物的本性和外界條件來決定”（Darwin 1872）。

邁爾（2009）很支持達爾文適者生存的說法，他認為選擇既是偶然的，也是確定的，并對達爾文的自然選擇做了進一步的解讀，：“實際上達爾文將自然選擇作為一個淘汰的過程。

作為下一代親本的個體是那些由于具備或缺少某些性狀因此比起同代的其他個體更能適應(yīng)當時環(huán)境條件的個體。它們的兄弟姐妹都在自然選擇過程中遭到了淘汰……選擇這一過程包含了兩個階段……第一個階段由產(chǎn)生出新的合子的一系列過程（包括減數(shù)分裂、配子形成和受精）組成，并產(chǎn)生出了新的變異。

在這一階段中，除了特定基因點的變化具有很強的確定性外，偶然性起到了最突出的作用。在第二個階段，即選擇（淘汰）階段，從幼體（或胚胎）階段到成體和生殖時期，‘良好的’新個體不斷受到檢驗。那些最能應(yīng)對環(huán)境挑戰(zhàn)和在于群體中其他成員以及其他物種成員競爭中勝出的個體會獲得最佳的機遇生存到生殖年齡并取得生殖成功……它們就是‘能夠生存下來的最適者’……第二個階段既含有偶然性也含有必然性。

那些具備了適應(yīng)當時環(huán)境特征的個體顯然更有可能生存下去……即使在這一階段也不存在十分的確定性……自然界的災(zāi)變，比如洪水、颶風(fēng)、火山噴發(fā)、閃電和暴風(fēng)雪，都有可能導(dǎo)致原本非常適應(yīng)的個體死亡”。

歷史背景

許多人認為達爾文在他所著的《物種起源》一書正式闡明了自然選擇理論。很少人明白這個事實：達爾文實際是從其它的人（尤其是一位名叫Edward Blyth的創(chuàng)造論者）借用這個概念并普及了它。

Blyth在1835和1837年之間的《自然歷史雜志》上出版了許多文章是描述自然選擇的過程——在達爾文出版自己著作整整22年之前。眾所周知，達爾文有許多份這樣的雜志；《物種起源》中的那部分幾乎逐字從Blyth的文章中摘抄下來的。

可是，Blyth在開始的假設(shè)上是不同于達爾文的。Blyth相信神是創(chuàng)造者而不是自然盲目選擇。他相信神創(chuàng)造了起初的“類”—所有的現(xiàn)代物種都是來自那些“類”；自然選擇保存而不是起源。

Blyth也認為人是不同于動物獨立創(chuàng)造物。自從人按照神的形象受造以來—這種屬性是動物身上所不具有的（創(chuàng)世記一：27），這是特別重要的。Blyth似乎視自然選擇為神直接或間接設(shè)計的過程，容許他的創(chuàng)造物在墮落、洪水后的世界存活下來。這一點與達爾文的觀點不同。達爾文評論道:“這可能是魔鬼牧師所寫關(guān)于拙劣低級且殘酷可怕的自然工作的一本最拙劣的書啊!”

主要內(nèi)容

達爾文的自然選擇學(xué)說的主要包括：過度繁殖，生存斗爭（也叫生存競爭），遺傳和變異，適者生存。

過度繁殖

達爾文發(fā)現(xiàn)，地球上的各種生物普遍具有很強的繁殖能力，都有依照幾何比率增長的傾向。達爾文指出，象是一種繁殖很慢的動物，但是如果每一頭雌象一生（30～90歲）產(chǎn)仔6頭，每頭活到100歲，而且都能進行繁殖的話，那么到750年以后，一對象的后代就可達到1 900萬頭。

因此，按照理論上的計算，就是繁殖不是很快的動、植物，也會在不太長的時期內(nèi)產(chǎn)生大量的后代而占滿整個地球。但事實上，幾萬年來，象的數(shù)量也從沒有增加到那樣多，自然界里很多生物的繁殖能力都遠遠超過了象的繁殖能力，但各種生物的數(shù)量在一定的時期內(nèi)都保持相對的穩(wěn)定狀態(tài)，這是為什么呢?達爾文因此想到了生存斗爭。

生存斗爭

生物的繁殖能力是如此強大，但事實上，每種生物的后代能夠生存下來的卻很少。這是什么原因呢?達爾文認為，這主要是繁殖過度引起的生存斗爭的緣故。任何一種生物在生活過程中都必須為生存而斗爭。生存斗爭包括生物與無機環(huán)境之間的斗爭，生物種內(nèi)的斗爭，如為食物、配偶和棲息地等的斗爭，以及生物種間的斗爭。由于生存斗爭，導(dǎo)致生物大量死亡，結(jié)果只有少量個體生存下來。但在生存斗爭中，什么樣的個體能夠獲勝并生存下去呢?達爾文用遺傳和變異來進行解釋。

遺傳和變異

達爾文認為一切生物都具有產(chǎn)生變異的特性。引起變異的根本原因是環(huán)境條件的改變。在生物產(chǎn)生的各種變異中，有的可以遺傳，有的不能夠遺傳。但哪些變異可以遺傳呢?達爾文用適者生存來進行解釋。

適者生存

達爾文認為，在生存斗爭中，具有有利變異的個體，容易在生存斗爭中獲勝而生存下去。反之，具有不利變異的個體，則容易在生存斗爭中失敗而死亡。這就是說，凡是生存下來的生物都是適應(yīng)環(huán)境的，而被淘汰的生物都是對環(huán)境不適應(yīng)的，這就是適者生存。達爾文把在生存斗爭中，適者生存、不適者被淘汰的過程叫做自然選擇。達爾文認為，自然選擇過程是一個長期的、緩慢的、連續(xù)的過程。由于生存斗爭不斷地進行，因而自然選擇也是不斷地進行，通過一代代的生存環(huán)境的選擇作用，物種變異被定向地向著一個方向積累，于是性狀逐漸和原來的祖先不同了，這樣，新的物種就形成了。由于生物所在的環(huán)境是多種多樣的，因此，生物適應(yīng)環(huán)境的方式也是多種多樣的，所以，經(jīng)過自然選擇也就形成了生物界的多樣性。

達爾文雖借用了人工選擇中的“選擇”這個詞，但這只是一種比喻，并非說有超自然的力量在進行選擇。按照達爾文的意見，自然選擇不過是生物與自然環(huán)境相互作用的結(jié)果。從進化的觀點看，能生存下來的個體不一定就是最適者，只有生存下來并留下眾多后代的個體才是最適者；又考慮到進化是群體而不是個體的現(xiàn)象，現(xiàn)代綜合進化論從群體遺傳學(xué)的角度修正了達爾文的看法，認為自然選擇是群體中“不同基因型的有差異的延續(xù)”，是群體中增加了適應(yīng)性較強的基因型頻率的過程。例如 ，英國有一種樺尺蛾，在1850年前都是灰色類型。1850年在曼徹斯特發(fā)現(xiàn)了黑色的突變體。19世紀后半葉，隨著工業(yè)化的發(fā)展，廢氣中的硫化氫殺死了樹皮上的灰色地衣，煤煙又把樹干熏成黑色。結(jié)果，原先歇息在地衣上得到保護的灰色類型，這時在黑色樹干上卻易被鳥類捕食；而黑色類型則因煤煙的掩護免遭鳥類捕食反而得到生存和發(fā)展。于是黑色類型的頻率迅速提高，灰色類型的頻率則不斷下降。到19世紀末，前者已由不到 1%上升至90%以上；后者則從90%以上下降為不到 5%。表明了自然選擇通過保留有利基因個體和淘汰不利的基因個體，導(dǎo)致種群基因頻率的定向變化使種群產(chǎn)生的適應(yīng)新環(huán)境的黑色突變類型得到發(fā)展，這種情形就是人們所能看到的自然選擇。

類型

穩(wěn)定性選擇（stabilizing selection）

穩(wěn)定性選擇指的是指向變異曲線兩個尾部的選擇，即中間表型為選擇所厚，而極端表型為選擇所薄，結(jié)果一切偏離“正常的”、與共同的表型不一致的類型都被排斥，僅保留中間類型的個體，使生物類型保持相對穩(wěn)定。

這種選擇多見于生境相對穩(wěn)定的居群中，選擇的結(jié)果將使性狀的變異范圍不斷縮小。例如有人在馬鈴薯葉甲中發(fā)現(xiàn)，能過冬的是那些常態(tài)型個體，而變異較大的個體都容易在越冬中死亡。

單向性選擇（directional selection）

又叫定向選擇。是變異曲線的一個尾部被選中，另一尾部被排斥，其結(jié)果是曲線的均值穩(wěn)定增高。具體來說單向選擇是把趨于某一極端的變異保留下來，淘汰掉另一極端的變異，使種群朝某一變異方向逐步改變。

這種選擇多見于生境條件逐漸發(fā)生變化的生境中，人工選擇大多數(shù)屬于這一類型。如上述的樺尺蛾工業(yè)黑化現(xiàn)象。

分裂性選擇（disruptive selection）

把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型個體則大為減少，這樣一個物種種群就可能分裂為不同的亞種。美國卡茨基爾山有輕巧型和粗壯型兩種狼，就是這種分裂性選擇的結(jié)果。

達爾文早就注意到動物中的性二型現(xiàn)象，并用性選擇來解釋同種雌雄個體之間形態(tài)顯著差異即性二型現(xiàn)象的起源。他認為雄性個體間常為爭奪配偶和繁殖機會而斗爭，優(yōu)勝者或因體軀強壯、或因有有效的爭斗器官、或者體形及顏色等引誘力強而獲得更多的繁殖機會，這種有差異的繁殖力就是性選擇。達爾文把性選擇看作是自然選擇的特殊情形。性選擇有利于保存和發(fā)展與求偶、繁殖有關(guān)的器官、結(jié)構(gòu)、功能和行為等方面的有利變異，從而也有利于種群的生存和發(fā)展，這是與自然選擇的利益一致的。但在某些情況下，性競爭的利益與生存競爭的利益相悖。例如，雄鳥鮮艷的羽毛雖然有利于求偶，但可能不利于生存（因過于醒目而暴露于天敵）。有人因此而反對性選擇說?？磥?，性選擇還是應(yīng)該納入到一般的自然選擇之中，因為任何自然環(huán)境下的生物都可能受到方向不同、大小不同的選擇壓力，而選擇的最終效應(yīng)則是這些方向不同、大小不同選擇壓力的綜合平衡。例如貝殼的增厚雖有利于動物的防護，但不利于運動；鹿角的增大雖有利于爭斗卻不利于行動。因而貝殼的厚薄和鹿角的大小乃是不同方向、不同大小選擇力量平衡作用的結(jié)果。

選擇的單位

基因選擇論

道金斯（1981）雖然對有性生殖過程中基因的整體行為的認識相當精準，但他過分地夸大了基因在進化中的作用：“選擇的基本單位，因此也是自我利益的基本單位，既不是物種，也不是群體，嚴格說來，甚至也不是個體，而是遺傳單位基因”。古爾德（2008）稱對道金斯最不能容忍之處就是他賦予基因以意識行為2。

謝平（2013）3也認為道金斯的觀點過于極端（他自己似乎也承認了這一點），他說，沒有一些個體漂流到島上，哪有一些新物種的分化？沒有昆蟲和花兒個體之間連綿不斷的相互作用和協(xié)同進化，哪能涌現(xiàn)出如此之多的昆蟲和開花植物？

表型選擇論

邁爾（2009）4一方面認為群體是進化中的最重要單位，將進化理解為每一個群體中的個體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生的遺傳更替。他定義一個地區(qū)群體是指生活在一定地區(qū)的某一物種中所有具有潛在相互交配能力個體所組成的共同體。邁爾在這里所說的群體實際上指地方種群，不同于愛德華茲所說的群體。另一方面，他認為選擇發(fā)現(xiàn)不了基因或基因型，個體總體上的表現(xiàn)型（建立在基因型基礎(chǔ)之上）才是選擇作用的實際靶子。他定義表現(xiàn)型為決定一個生物個體可能不同于其他生物個體的形態(tài)、生理、生化和行為等全部性狀。

個體選擇論

對達爾文來說，自然選擇的基本單位是個體，“生存斗爭”是個體之間的事情。他認為，自然界的奇妙并沒有“更高的”原因，進化并不考慮“生態(tài)系統(tǒng)的利益”，更不考慮“物種的利益”；自然界中的所有和諧和穩(wěn)定，都不過是生物個體追求各自的自我利益的間接結(jié)果—按照現(xiàn)代的術(shù)語，就是生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以后的世代中。按照哲學(xué)家戴維?霍爾的說法，基因產(chǎn)生突變，個體被選擇，種群發(fā)生變化（古爾德2008）2。

群體選擇論

蘇格蘭生物學(xué)家韋恩?愛德華茲提出，至少就有社群行為的生物的進化而言，選擇的單位是群體，而不是個體。他在一部名為《與社群行為相關(guān)的動物擴散》書中討論了一個難題：如果只是生物個體經(jīng)過斗爭來增加選擇成功，那么，為什么有那么多的物種維持了群體的相對恒定，使資源的供給能滿足它們的需要？他的群選擇理論與達爾文堅持的“個體選擇”觀點相抵觸，因為群選擇要求許多生物個體為了種群的利益約束或者放棄繁殖（古爾德2008）2。

韋恩?愛德華茲認為，有些種群從未進化出調(diào)節(jié)繁殖的途徑，在這樣的種群中，個體選擇占優(yōu)勢，年景好的話種群數(shù)量增加，種群繁榮，年景不好的話，種群因不能自我調(diào)節(jié)而瀕臨衰亡；另一些種群形成了調(diào)節(jié)系統(tǒng)，許多個體為了種群的利益，犧牲了自己的繁殖，無論年景好壞，這樣的種群都能生存下來。因此，進化是種群間的斗爭，不是個體間的斗爭（古爾德2008）2。謝平（2013）指出，直覺地說，這似乎反映了兩種不同的生殖對策，r和K。換言之，K—對策物種（特別是動物）容易走向高度的社群化—人類達到了極致！其實，群體化并不意味群體內(nèi)個體之間關(guān)系的無限融合，它必須在個體間、群體間乃至物種種群間相互聯(lián)系與相互制約之中不斷的發(fā)展與演化3。

種群整體利益約束下的個體選擇論

謝平（2013）3贊同達爾文將個體為自然選擇的基本單位的觀點，但覺得這還是表象的，不認為個體的簡單加合就構(gòu)成了群體或物種，因為，如果每個個體都只顧自我，那就不會有韋恩?愛德華茲提到的群體習(xí)性的演化了（這種習(xí)性在某種意義就是在考慮群體乃至物種的利益）。因此，達爾文的進化觀似乎過于個體化了。謝平也贊同韋恩?愛德華茲的觀點，對具有群體行為的物種來說，群體也肯定是一種真實的選擇單位。道金斯的基因選擇論和邁爾的表型選擇論也不是完全沒有道理。

謝平將基因—個體—種群（群體）這些看似矛盾的觀點統(tǒng)一了起來：如果考慮物種是以基因庫的形式通過有性生殖的方式來運作的，雖然個體是生存的基本單元，也是自然選擇的基本單元，但是，它仍然也必需受制于種群整體（包括群體）利益或?qū)Νh(huán)境的整體適應(yīng)性的自然選擇壓力！當然這還必須通過個體的表型與生存環(huán)境之間不斷的相互作用來實現(xiàn)。好在自然給予了每個生命的一個核心的本能—求生（這也許就是自私的根本，因為資源的有限性導(dǎo)致競爭在所難免），因為如果沒有這一特性，就不會有什么自然選擇，當然，這是在它對種群而言應(yīng)該活著的時刻，而該它去死的時候它也絕不（能）貪生，譬如一些動物（如蠟蟲、幾內(nèi)亞龍線蟲等）完成交配后雄體即死亡。所有這些都是被種群基因庫的指令所導(dǎo)演，個體（包括群體）只不過是一個個（或一組組）臨時的演員，種群整體的壯麗才是物種得以成功生存與擴展的終極目的。生命之所以能這樣運行、發(fā)展與演化，也是因為有了有性生殖這樣的繁殖方式，換句話來說，這也是從進化生物學(xué)角度來看的有性生殖的本質(zhì)！因此，自然選擇既作用于基因、也作用于個體（表型）、群體乃至種群，通過它們相互之間的對立與統(tǒng)一推動物種的不斷發(fā)展與演化3。

謝平指出，非常不能贊同那種“生物個體通過增加生殖成功使自己的基因更多地傳到以后的世代中去”的道金斯式的目的論氣息十分濃厚的基因觀（這本質(zhì)上是達爾文個體選擇論的基因翻版）?；谟行陨车纳鷳B(tài)遺傳學(xué)運作原理，物種需要傳承下去的只能是基因庫，因為個體的基因組合很快就會在有性生殖中的傳代過程中煙飛云散！3

結(jié)果與意義

自然選擇的結(jié)果就是創(chuàng)造出了琳瑯滿目的物種（現(xiàn)已描述的物種數(shù)超過170萬種），從低級到高級，從簡單的菌類到無比復(fù)雜而智慧的人類，并且不同等級的生物共存在一起5。

物種可以被定義為一群父系有機體所產(chǎn)生的有機體。這些父系有機體改變的如此重大，以致它不再能夠與父系有機體雜交繁殖。以狗種為例，可能長毛狗的改變（除了毛以外的改變也可能被選擇生活在寒冷的環(huán)境中）到了一種程度就不再與短毛狗或中等長度毛發(fā)狗交配。

批判與反駁

那什么是“自然”呢？達爾文說，“‘自然’—如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化—并不關(guān)心外貌，除非這些外貌對于生物是有用的?！匀弧軐Ω鞣N內(nèi)部器官、各種微細的體質(zhì)差異以及生命的整個機構(gòu)發(fā)生作用。人類只為自身的利益而進行選擇：‘自然’則只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇......我們可以比喻地說，自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最細微的變異，把壞的排斥掉，把好的保存下來加以累積；無論什么時候，什么地方，只要有機會，它就靜靜地、極其緩慢地工作著，把各種生物同有機的和無機的生活條件的關(guān)系加以改進。這種緩慢變化的進行，我們無法覺察出來，除非有時間流逝的標志”（Darwin 1872）。在達爾文的眼中，這自然不就是“神”么？達爾文打倒了一個創(chuàng)造物種的上帝，而又推出了一個能選擇的“泛神”！

謝平（2014）指出，自然果真是能夠成功保護其‘臣民’的神嗎？，既然自然“只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇……”，那為何絕大多數(shù)物種還是難逃滅絕的厄運呢？莫非自然還喜新厭舊、厚此薄彼？自然為何一輪接一輪地丟棄它自己曾精心呵護、選擇與保護下來的‘臣民’呢？5

在達爾文的進化論問世之后，一些人對自然選擇產(chǎn)生了不少疑問：自然選擇到底是一種動因、過程或是過程的結(jié)果？這詞的最大缺點是含有誰在選擇的意思，許多人批評達爾文不加限制地將自然人格化，當自然神論者訴求于上帝時，達爾文則求助于自然，認為達爾文廢黜了圣經(jīng)中的上帝豈不是為了用一個新的上帝—自然來代替它（邁爾1990）？

面對批評，達爾文反駁道：“有幾位著者誤解了或者反對‘自然選擇’這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以誘發(fā)變異，其實它只能保存已經(jīng)發(fā)生的、對生物在其生活條件下有利的那些變異而已……避免‘自然’一字的擬人化是困難的；但我所謂的‘自然’，只是指許多自然法則的綜合作用及其產(chǎn)物而言，而法則則是我們所確定的各種事物的因果關(guān)系。只要稍微熟悉一下，這些膚淺的反對論調(diào)就會被忘在腦后”（Darwin 1872）。

由于一些批評者不滿意“自然選擇”一詞，達爾文在后續(xù)的《物種起源》版本中采用了哲學(xué)家斯賓塞的簡潔隱喻“最適者生存”，但這又招來新的反對意見，認為他的整個自然選擇學(xué)說原來是奠基在同義反復(fù)上：“誰生存？最適者，誰是最適者？能生存的”（邁爾1990）。達爾文曾說，“獲勝的自然游戲就是勝者所玩的游戲”（考夫曼2004），這也是“適者生存”的另一種表述。“復(fù)雜論”的倡導(dǎo)者—美國理論生物學(xué)家考夫曼（2004）指出，達爾文的自然選擇和適應(yīng)性似乎是一種定義循環(huán)，因為兩者都意味著后代數(shù)量的增加。

美國人律師麥柏（Norman Macbeth）是一位反達爾文主義者，他列舉了一些批評自然選擇是同義反復(fù)的例子（詹腓力1999）：霍爾丹（John Burdon Sanderson Haldane）在1935年說，“……適者生存一詞是一種贅述，正如許多數(shù)學(xué)的定理，用兩種不同方法敘述真理，并無害處”；邁爾（Ernst Mayr）在1963年說，“……那些留下最多后代的個體，照定義就是最能適應(yīng)的生物”；辛普森（George Gaylord Simpson）在1964年說，“只有將適者定義為生育眾多的品種，才可以說自然選擇促進新種。事實上遺傳學(xué)家的確是這樣下定義，其它人或許感覺費解。對一位遺傳學(xué)家來說，適應(yīng)與否跟健康、氣力、美貌或任何其他條件都無關(guān)，唯一的要素就是生育效率高”。沃丁頓（Conrad Hal Waddington）說，“達爾文最大的貢獻當然是他的學(xué)說：進化的過程可以用自然選擇及偶然變異來解釋。起初，自然選擇被認為只是一種學(xué)說，將要用實驗和觀察來證明。但是細察下來，原來他只是一種贅述，是必然性的宣言，只因前人沒有發(fā)現(xiàn)兩者之間的關(guān)系而已。進化論說，在一個群體之中，最能適應(yīng)的個體（用遺下最多子孫為定義），必定留下最多的子孫。這樣的贅述絕對沒有減少達爾文偉大的成就；只有當學(xué)說清楚地公式化列出以后，生物學(xué)家才認識到這個原理具有的解釋能力何等厲害”。

還有另一種對達爾文自然選擇的質(zhì)疑。考夫曼（Kauffman Stuart）認為，許多生物體是通過自身組織形成的，是通過自身復(fù)雜的內(nèi)在體系而不是自然選擇逐漸合成的，他說，“無論創(chuàng)造主義科學(xué)家如何抱怨，達爾文和他的進化論與我們總有一段距離。達氏觀點究竟對不對呢？換句話說，他的理論觀點適用不適用呢？我認為它不適用，并不是達爾文本身錯了，而他只抓住了真理的一部分”（貝希1998）。謝平（2014）認為，考夫曼不是沒有一點道理，但這僅是一種猜測而已，因為他的“復(fù)雜論”本身并未給出令人信服的理由，雖然他嗅出了一些端倪5。

謝平（2014）指出，達爾文及其支持者們本來是想用他們的進化論去打倒神創(chuàng)論，卻被誤認為是將自然選擇神靈化，批評者們攻擊說怎能用這樣一個無法界定的空洞的詞藻來解釋一切進化現(xiàn)象呢？顯然，達爾文的一個失敗之處就是他沒能給他的“自然”一個合適的界定，雖然他幾乎意識到了適合于描述“自然”的準確意義，如果他找到了一個通俗易懂且能為多數(shù)人所接受的術(shù)語來替代“自然”也許情況就完全不一樣了，因為“自然”一詞確實是太為抽象和寬泛！

此外，達爾文確實過于強調(diào)外在因素在物種進化中作用，而忽視了內(nèi)在因素的可能作用。正如哲學(xué)家德日所說，“生物學(xué)家本著分析及決定論的方法，堅持找到一個在外來刺激或統(tǒng)計下有關(guān)生命發(fā)展的原則，這就是生存競爭、自然選擇等。從這種觀點來看，生命世界絕不會進展的—如果它真有進展的話—而只是自動調(diào)整自己一切力量的總合而已……要把一個人從他自然的惰性及成規(guī)中搖撼，并且不斷地打破籠罩他的架構(gòu)，那只有從外表來撼動、踐踏他而已”（de Chardin 1955），這樣的批評不無道理。

從生態(tài)功能看

謝平（2014）認為，從生態(tài)學(xué)的視角來看，在生命進化洪流中的自然選擇，絕不都是漫無方向的。首先，物種演化的方向性和宏觀格局與生態(tài)系統(tǒng)的功能息息相關(guān)。在地球生命的演化歷程中，形成了一種由太陽能驅(qū)動的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，由三個功能類群—生產(chǎn)者、消費者和分解者—所構(gòu)成。所謂生產(chǎn)者就是指的綠色植物，它們能夠利用太陽光和養(yǎng)分（CO2、H2O、N、P等生源要素）制造出復(fù)雜的有機物質(zhì)。這些綠色植物通過光合作用能將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，為一切生命的運行提供了基礎(chǔ)。消費者是指直接或間接地以綠色植物為食來獲得能量的各種動物（包括寄生者），因此，沒有植物利用太陽能來生產(chǎn)食物，一切動物將不復(fù)存在。分解者主要是一些結(jié)構(gòu)簡單微小的微生物，以細菌占絕對優(yōu)勢（還有一些真菌），它們在生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)著分解各種各樣的生物殘體的功能，有些微生物還與動植物共生，行使一些特殊的生命使命。

不同的生態(tài)功能類群，受到不同的選擇壓力，具有不同的演化方向。此外，即使是同樣的功能類群，在不同的生境中演化方向也可能不同，譬如，初級生產(chǎn)者在陸地與海洋中的演化方向完全不同。因此，生態(tài)功能與生存環(huán)境是制約物種分化方向的兩大生態(tài)因素5。

分解者之選擇方向性

如果沒有分解者，地球表面早就被動植物殘體淹沒了！植物利用CO2等合成的復(fù)雜有機物質(zhì)，少部分通過動物而絕大部分通過微生物分解為CO2，循環(huán)往復(fù)。從短期來看，這似乎是一個平衡的系統(tǒng)，但從地史尺度來看，卻并不是一個絕對平衡的循環(huán)，因為部分有機質(zhì)被永久地埋藏在地層之中了，雖然又被現(xiàn)代的人類挖掘出來被作為燃料或動力。

分解者這個龐大的生態(tài)位幾乎僅被一小群原核微生物—細菌（所有細菌加起來也才1萬種左右）所占據(jù)，這只可能源于一種選擇壓力：保持盡可能大的比表面積（面積/體積之比）以實現(xiàn)盡可能快的分解代謝與繁殖速率。微生物正是這樣一種極端選擇力量的產(chǎn)物，它詮釋了分解者選擇的“價值”標準。事實上，連它們的基因組也符合同樣的選擇目的—保持簡潔性，即細菌基因組較小，由于不含內(nèi)含子而幾乎沒有什么“無用”的DNA，這使其能維持微小的細胞體積，為快速繁殖與高效代謝奠定了遺傳基礎(chǔ)5。

陸生植物之選擇方向性

在陸地上，植物扎根于土壤，以吸收其中的養(yǎng)分和水分，通過莖干與分枝支撐一片片綠葉沐浴陽光（根、莖和葉的分化也是高等植物的象征）。在合適的水分和養(yǎng)分存在的條件下，對太陽光的有效利用是陸生植物群落進化的重要驅(qū)動力。陸生植物對太陽光的有效利用必定導(dǎo)致植物群落的立體化發(fā)展，其中一些植物向大型化的參天大樹發(fā)展，達到克服機械應(yīng)力的極限，達到克服重力將水分向上輸送的極限，等等。低等植物通過器官分化導(dǎo)致了維管束植物的出現(xiàn)，這正是植物對陸生環(huán)境適應(yīng)與進化以及大型化的產(chǎn)物。此外，陸地環(huán)境的無限異質(zhì)性也為各式各樣的生物物種的隔離與分化提供了重要基礎(chǔ)。

種子植物的誕生也是對陸生環(huán)境的一種適應(yīng)，它使植物的繁殖對水分的依賴性大大降低，大大擴展了陸生植物的生存范圍，但它們還必需解決授粉（雄花的精子與雌花的卵子結(jié)合）問題，因為經(jīng)過雌雄結(jié)合的有性生殖在陸生植物中已不可或缺。陸生植物演化出了各種傳粉方式—昆蟲、鳥類、風(fēng)和水等，特別是顯花植物與傳粉昆蟲之間的協(xié)同進化極大地促進了這兩個類群的極大繁榮—昆蟲是生物界物種數(shù)之最，顯花植物是植物界物種數(shù)之最。5

海洋藻類****之選擇方向性

光在水中會急速衰退，因此，無論在海洋還是在內(nèi)陸水體中，扎根生長的大型維管束植物只能在沿岸帶的淺水區(qū)域中生存。在海洋中，絕大多數(shù)初級生產(chǎn)者必須漂浮在真光層中，為此，它們必須維持盡可能大的比表面積。當然，微小的體積還有利于提高細胞的受光面積，也能增加對CO2的吸收。因此，提高浮力的選擇壓力趨向于選擇小的細胞體積，這也就是為何海洋中一些只有在顯微鏡下才能看得清的微小的單細胞藻類（偶有幾個或十幾個細胞的小型群體）占據(jù)絕對優(yōu)勢的緣故。海洋這樣一個巨大的生態(tài)位僅被少數(shù)原始而低等的單細胞藻類所占據(jù)—全世界的藻類只有約40,000種，不足顯花植物的1/7！5

動物之選擇方向性

與陸生植物必須固著生活不同，絕大多數(shù)動物（無論水生或陸生）需主動尋找食物、獵物或配偶，因此普遍具有自由移動的能力（一些鳥類、魚類、斑馬等還能成群結(jié)隊進行壯觀的季節(jié)性遷徙）。所有的綠色植物都是為了光合作用而生，而所有的動物都直接或間接為了獲得植物合成的有機物而生。植物之間的關(guān)系相對簡單，主要是為了光、養(yǎng)分等的競爭，而動物之間的關(guān)系錯綜復(fù)雜，各種食物鏈（初級消費者→次級消費者……→頂級消費者）相互交織形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（食物網(wǎng)）。

動物的種類數(shù)為何最多？這可能與它們在自然界中與其它生物或動物間無比復(fù)雜的相互關(guān)系以及眼花繚亂的有性生殖方式不無關(guān)系，特別是各式各樣的協(xié)同進化：①植物—牧食者（包括傳粉），②獵物—捕食者，③病原菌（或寄生蟲）—宿（寄）主，④雌—雄（動物的性選擇）……等等。譬如，獵物和捕食者之間的協(xié)同演化包括體積的（如大型化）、化學(xué)的（產(chǎn)毒與解毒）和結(jié)構(gòu)的（攻擊與防衛(wèi)‘武器’）……等等，植物—牧食者之間的協(xié)同演化包括化學(xué)的、結(jié)構(gòu)的……，等等。這些好似一種無窮無盡的“進化的軍備競賽”，抵御—破抵御—再抵御……。

植物—傳粉昆蟲之間則是一種互惠的進化關(guān)系，植物往往用花之艷麗的色澤、愉悅的芳香與精巧的機構(gòu)來吸引特定的昆蟲來覓食花蜜，換來花粉（在雌雄花之間）的傳遞并實現(xiàn)受精，這往往是一種使兩者不斷特化的個性化方向的協(xié)同進化，其結(jié)果是昆蟲由于特化而不斷分化，顯花植物亦如此，這是一個協(xié)同進化的天堂。

為何這種協(xié)同進化是向特化而不是普適性的方向發(fā)展了呢？這對植物又有什么好處呢？不斷變異的傳粉者要求花朵的不斷變異，而花朵的不斷變異也要求傳粉者不斷變異……如此循環(huán)往復(fù)，永無止境！這是一種永不會停息的協(xié)同進化！

法國學(xué)者柏格森的一些見解還是耐人尋味的，他說，“有機界的進化無法事先總體地確定下來。相反，我們說：生命的自發(fā)性通過相繼的新形式的連續(xù)創(chuàng)造而體現(xiàn)出來。但這種不確定性不可能是徹底的，而必定為確定性留出某個部分”。

其他

達爾文在《物種起源》中，指出現(xiàn)存各種各樣生物，是由其共同祖先，經(jīng)自然選擇的進化而來；提出“生存競爭”的理論，在自然選擇下“適者生存，不適者淘汰”；又提出生物變異理論，在自然選擇下有利的變異保存下來，不利的變異被淘汰；在長期的自然選擇中，微小的變異積累為顯著的變異，形成新的亞種或新的物種，從而形成達爾文的漸進進化論?？梢姡_爾文進化論的核心是自然選擇，《物種起源》一書的全名即為《通過自然選擇，即生存斗爭中有利種群的保存造成的物種起源》。他認為一切生物都是由自然來進行選擇的。

在《物種起源》1859年發(fā)表后的100多年中，人們對此也沒有提出過異議。到了1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生首先提出了分子進化中性學(xué)說，向達爾文的自然選擇學(xué)說提出了挑戰(zhàn)。1969年美國學(xué)者J·L·金和T·H·朱克斯用大量分子生物學(xué)資料肯定了這一學(xué)說，并把這一個在進化機制上完全不同于達爾文理論的核心———自然選擇的學(xué)說，稱為非達爾文主義。

其要點是：

①認為生物進化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長期有利變異積累而成，而是由那些無適應(yīng)性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數(shù)突變是中性的或近似中性的，它們既沒有好壞利害之別，又沒有適應(yīng)和不適應(yīng)之分，因此自然選擇對它們不起作用。

②**中性突變通過遺傳漂變而被固定下來或消失，由突變提供的進化原材料是偶然的，進化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定，即由生物分子的隨機自由組合決定，而與周圍環(huán)境無關(guān)。**也就是說，中性學(xué)說的出發(fā)點是中性突變，在中性突變過程中，哪一種變異能夠保存下來，哪一種變異趨于消失，全靠機遇。這種隨機的變動稱為遺傳漂變。它是生物分子進化的基本動力，而不是達爾文的自然選擇。

③**中性突變的速率等于分子進化的速率，其速率是恒定的。**生物進化速率的一致性、恒定性是分子進化的主要特征，即每一種生物大分子在任何生物中其速率是大致恒定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關(guān)，也與周圍環(huán)境因素沒有關(guān)系。例如：體內(nèi)血紅蛋白α鏈所含的氨基酸在距今4億多年前志留紀起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約4億年，所含氨基酸的差異是為66個。從魚到馬的4億年中氨基酸進化速率，與由馬到人（兩者氨基酸差異為18個）5000多年的進化速率，基本上相當。生物分子的進化是生物進化的重要組成部分。中性學(xué)說能解釋許多達爾文進化論的自然選擇學(xué)說所不能解釋的生命進化現(xiàn)象。當然中性學(xué)說只是強調(diào)分子水平的多數(shù)突變是中性的,并沒有說全部突變都是中性的；而且生物的進化并不全部是分子進化，分子進化以外的生物進化，達爾文的自然選擇說法仍是起作用的。

豐富多彩的生命世界，其進化的形式是多彩多姿的，形成生命進化的機制也是多種多樣的。進化不僅有達爾文提出的漸進，還有躍進；不僅有達爾文提出的漸滅，還有絕滅不僅有達爾文提出的小進化（種下進化）、前進性進化、線性進化，還有大進化（種上進化）和分枝性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等。生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭關(guān)系，還存在著協(xié)同生存、共同進化的關(guān)系；決定生物進化的原因，不僅有達爾文提出的自然選擇學(xué)說，還有分子進化中性學(xué)說等?？梢姡_爾文主義存在五大缺陷：即只講漸進，否認躍進；只講漸滅，否定突滅和大絕滅；只講種內(nèi)進化，看不到種上進化；只講生存競爭，忽視協(xié)同進化；只講自然選擇（外因），不講分子進化等內(nèi)因。