拋開數(shù)量談競爭力是耍流氓，用模型推演虎豹、虎狼、狼猞猁的競爭

說起野生動物，大家最感興趣的就是動物的戰(zhàn)斗力了，這本來無可厚非，但有些人偏喜歡把戰(zhàn)斗力和生存競爭力混為一談。

長期以來存在這樣一種謠言，說強大的動物不可能被弱小的動物淘汰，只能因自身不適應(yīng)而滅絕。實際上，在強大動物不適應(yīng)環(huán)境的過程中，那些弱小的動物憑數(shù)量優(yōu)勢，起到了推波助瀾的作用。

本文用生態(tài)模型推演一下大型食肉動物的競爭，向讀者闡明種群數(shù)量在競爭中發(fā)揮的至關(guān)重要的作用。

洛特卡-沃爾泰勒模型生態(tài)學(xué)上通常以洛特卡-沃爾泰勒模型預(yù)測物種間的競爭結(jié)果。下面簡單介紹下。

在一給定環(huán)境中，每個物種所能達(dá)到的最大種群數(shù)量是有一定限制的，我們稱之為環(huán)境容納量，用K表示。

當(dāng)一個環(huán)境中只生活著物種一，其能達(dá)到的最大種群數(shù)量就是K1。但如果同時有物種二存在，由于種間競爭作用，物種一的種群數(shù)量就達(dá)不到K1了。

為了量化種二對種一的影響，我們必須把種二的個體折算成種一的當(dāng)量，這里要引入一個干擾系數(shù)α的概念。種二對種一的干擾系數(shù)用α2表示，其含義是每有一個種二個體能取代種一個體的數(shù)量，代表種二的單體競爭力。

大草履蟲與雙小核草履蟲的競爭，后者以更多的數(shù)量（K值）取勝

那么，要淘汰掉所有種一，需要多少種二個體呢？計算得知是K1/α2。

種二能不能淘汰種一，關(guān)鍵就看K1/α2與種二環(huán)境容納量K2的相對大小。如果K2K1/α1，種二可以達(dá)到發(fā)生完全取代的閾值，它就有可能淘汰種一。

競爭是雙方面的，我們將種一對種二的干擾系數(shù)用α1表示。那么，完全取代種二所需要的物種一數(shù)目就是K2/α1。同樣，只有在K1>K2/α1的情況下，種一才有希望淘汰種二。

酵母（N1）和裂殖酵母（N2）的競爭。經(jīng)測算，酵母K1=13，α1=0.44，而裂殖酵母K2=5.8，α2=3.15。由于K2/α1=13.2>K1，故酵母不可能取代裂殖酵母。而K1/α2=4.13K1/α2，K1K1/α2，這作何解呢？K1/α2，是完全取代種一所需要的種二數(shù)量。這個值越大，就代表種二對種一種間競爭的影響越小，種二取代種一越不容易。

K2>K1/α2，就代表了種二的種內(nèi)斗爭不如種二對種一施加的種間競爭強烈。這個公式應(yīng)該這樣解讀，種二的內(nèi)斗限制了其種群數(shù)量，當(dāng)內(nèi)斗小于對種一的競爭時，種二才可以達(dá)到能擠掉種一的數(shù)量，從而將種一取代。

常有人說，當(dāng)種間競爭大于種內(nèi)斗爭將導(dǎo)致完全排斥，這句話沒頭沒尾讓人不知所云，今天我給大家解釋完整了。

大型食肉動物每只個體都占據(jù)著排外的領(lǐng)域，獨占其內(nèi)的資源，不允許其他個體擅闖

寫到這里，我們可以看到數(shù)量真的很重要。在種間競爭中，K值越大越不容易被排擠，反過來取代對手也越容易。由于K值與種內(nèi)斗爭負(fù)相關(guān)，因此內(nèi)斗內(nèi)行的動物，外斗總是外行的。

虎、豹的競爭下面講幾個大型食肉動物競爭的模型，這也是大家最感興趣的。

精確測定野生動物的種群容納量K值是很困難的。在印度南西高止山脈的原始森林里，虎、豹的密度均不受其他動物制約，我們可以粗略認(rèn)為這里虎、豹的自然密度接近K值。

在納加爾霍雷公園，虎的密度是10~12只/百平方千米，豹是15只/百平方千米；而在穆杜瑪萊保護(hù)區(qū)，虎的密度是11~18只/百平方千米，豹是18~26只/百平方千米。據(jù)此估計，在該環(huán)境下，豹的K值約為虎的1.5倍。

這里虎、豹之所以能和平共處，是因為虎對豹的干擾系數(shù)α很低，取代豹所需要的虎數(shù)量（K豹/α虎）很大，虎根本達(dá)不到，因為虎的環(huán)境容納量K只有豹容納量的70%左右。

茂密的植被中，豹很容易從老虎魔爪中逃脫

這里虎對豹的干擾低，一方面是由于當(dāng)?shù)孬C物種類、數(shù)量均非常豐富，虎主要吃野牛和水鹿，而豹主要吃白斑鹿、赤麂和猴子，互不影響。另一方面是由于這里的熱帶雨林植被非常茂密，虎、豹遭遇的可能性很低。

而在喜馬拉雅山以南的沖擊平原地區(qū)，包括尼泊爾和印度北部，環(huán)境比較開闊，虎、豹沖突就激烈得多。例如在奇旺公園里一塊7平方千米的區(qū)域內(nèi)，僅在21個月間就有5只豹被老虎殺死。

在這種環(huán)境中，如果獵物多樣性再不夠高，虎、豹之間資源競爭加劇，老虎就有可能排擠豹子。在尼泊爾巴迪亞公園，白斑鹿最豐富，是虎、豹共同主食，而大型獵物很缺乏，虎、豹資源競爭非常激烈，豹就被老虎排擠到了保護(hù)區(qū)的邊緣，并更多地捕食家畜。

拉賈吉公園虎、豹密度變化

而在北印度的拉賈吉公園，隨著老虎密度從每百平方千米3.3只上升到5.8只，豹密度從每百平方千米9.8只下降到只有2只。

那么，豹有沒有可能在與虎的競爭中取勝呢？完全有可能。

如果獵物不僅多樣性低，數(shù)量還少，老虎K值就會很低。在泰國會卡肯公園東北部，虎的密度只有4只/百平方千米。這在泰國已經(jīng)算高的了，很多地區(qū)都在1只/百平方千米以下。

而泰國的生境多是茂密的熱帶雨林，類似南西高止山，豹有足夠空間與老虎周旋。研究人員在會卡肯東北部200平方千米的區(qū)域內(nèi)監(jiān)測虎、豹多年，只發(fā)現(xiàn)了三次虎殺豹。

老虎殺死花豹

在泰國中部Kuiburi地區(qū)的研究表明，當(dāng)虎的密度低于1只/百平方千米，虎作為最頂級捕食者對豹自上而下的壓力就會消失。

當(dāng)然，只要有一只老虎活著，它就是森林里的王者，能優(yōu)先占據(jù)最佳狩獵場所，豹必須退避三舍。然而，豹不會正面挑戰(zhàn)老虎，它會捕殺老虎本就不夠吃的獵物，進(jìn)一步壓低老虎密度，當(dāng)老虎密度低到無法自我維持，老虎就在當(dāng)?shù)叵Я恕?/p>

由于豹體型小，在獵物較少的環(huán)境中也能保持較大的K值，會卡肯公園豹的密度超過15只/百平方千米。

在東南亞局部地區(qū)，虎、豹K值可能差10倍以上，這種情況下，豹對虎的干擾系數(shù)α只要達(dá)到0.1，即十只豹通過資源競爭擠掉一只老虎，豹就可以取代老虎了。

泰國森林里缺乏白斑鹿大小的中型鹿類，虎、豹都以大型的水鹿和小型的赤麂為主食，飲食生態(tài)位高度重疊。因此，科學(xué)家對花豹在會卡肯公園對老虎可能造成的消極影響表達(dá)了擔(dān)憂。

花豹捕殺白斑鹿

虎、狼的競爭學(xué)術(shù)界有個流傳已久的說法：在烏蘇里地區(qū)，虎能壓制狼，甚至將狼逼入滅絕境地。有人喜歡用前蘇聯(lián)20世紀(jì)60~70年代的野外調(diào)查數(shù)據(jù)來反駁這一點——當(dāng)時老虎的數(shù)量已經(jīng)開始恢復(fù)，而狼仍很常見，人類還要為了控制狼的數(shù)量而大量捕殺它們。

實際上，我們綜合看一下1957年以來虎、狼的數(shù)量變化趨勢就知道了，虎確實能抑制狼。虎抑制狼主要是通過干涉競爭，即捕殺狼，而狼缺乏有效反擊手段。我們雖然無法直接測得虎、狼的干擾系數(shù)α值，但從雙方表現(xiàn)來看，差距一定非常顯著。

然而，虎必須達(dá)到足夠的種群數(shù)量才能排擠掉狼。20世紀(jì)60年代，老虎剛從滅絕邊緣恢復(fù)，而狼的數(shù)量正處在高峰期。種群恢復(fù)初期增長比較慢，而且容易受外界因素影響，整個70年代，老虎保持在中等密度而且波動很大，狼就是在這種情況下與老虎共存了十幾年。

錫霍特-阿林保護(hù)區(qū)虎、狼的數(shù)量變化

80年代以后，隨著老虎數(shù)量穩(wěn)步增長，狼就變得越來越稀少，直至幾乎完全消失。因此，不要再拿半個世紀(jì)前的老資料抬杠了，在烏蘇里地區(qū)只要環(huán)境不變，老虎就一定可以排擠掉狼，只是時間早晚問題。

那么狼有沒有可能反勝老虎呢？同樣有可能，在更北方的針葉林里，林下層植被缺乏，視野比較開闊，而且有蹄類密度比較低，老虎偏愛的野豬、馬鹿等獵物統(tǒng)統(tǒng)都沒有，老虎沒辦法生存，這里就是狼的天下了。

在烏蘇里地區(qū)，人類毀林開荒、狩獵有蹄類等做法對狼有利，正如戴爾·米蓋爾教授所說，人類活動可能使虎、狼競爭結(jié)果逆轉(zhuǎn)，即狼反而抑制老虎。

虎作為最頂級捕食者，需要更高的獵物密度，因此獵物密度較低對豹、狼等次頂級捕食者有利。而豹、狼不一樣的是，豹需要茂密的植被與虎周旋，而狼需要開闊環(huán)境才能與大貓對抗。

成群結(jié)隊的狼

狼、猞猁的競爭在多數(shù)地區(qū)，狼和歐亞猞猁是兩種大型食肉動物和平共處的典范。在瑞典、波蘭、伏爾加河上游、西伯利亞等地的研究表明，狼和猞猁的數(shù)量同步增長，彼此都沒有給對方帶來顯著消極影響。

與南西高止山虎、豹和平共處是因為α值低不同，狼和猞猁和平共處是由于K值低。在有蹄動物種類和數(shù)量都不豐富的北方針葉林里，狼和猞猁雙方都達(dá)不到足以限制對方的種群數(shù)量。

例如，猞猁密度通常只有1只/百平方千米以下，比虎、豹密度低得多，考慮到猞猁遠(yuǎn)不如虎、豹的體型，這是令人驚訝的。

然而，最近十幾年來，人類在白俄羅斯的伐木作業(yè)徹底改變了這一切。這里的伐木是在森林里選一小塊區(qū)域砍掉老樹，重新種植小樹苗。地面可以接觸到陽光，灌木變得茂密起來，有蹄動物數(shù)量也有了明顯增長。

納利博基森林猞猁和狼的密度變化

環(huán)境變化對狼、猞猁競爭態(tài)勢的影響是深遠(yuǎn)的。首先，猞猁的K值大大增加，白俄羅斯納利博基森林的猞猁密度急劇增長到5只/百平方千米。

其次，猞猁對狼的干擾系數(shù)α值大大增加。大量狼幼仔及少量臨產(chǎn)母狼被猞猁捕殺，成年雄猞猁甚至?xí)ｉT尋找狼窩，很多幼狼被一窩端。

同時，狼對猞猁的α值卻大大降低了。地面環(huán)境變得茂密，一方面猞猁很容易隱蔽，狼難以傷到猞猁；另一方面也導(dǎo)致狼日?；顒訂卧獪p小，狼群在夏天解體，狼頻繁單獨活動，狼的群居優(yōu)勢在夏季不復(fù)存在。

1997~2017年，在白俄羅斯至少有十幾只幼狼被猞猁殺死，還有很多幼狼以及三只成年母狼疑似被猞猁殺死。而同期幾乎沒有記錄到狼殺死猞猁。

這只公猞猁進(jìn)入狼窩，殺了一窩小狼

2016~2017年，該地區(qū)幼狼死亡率高達(dá)96%，狼的繁殖幾乎停滯了。森林里的狼基本靠森林外的遷入補充。

在狼與猞猁共存的地區(qū)存在這樣一個規(guī)律，狼經(jīng)常到森林外闖蕩，猞猁則幾乎不走出森林。離開茂密的森林，猞猁對狼的優(yōu)勢將不復(fù)存在，它將暴露于狼群的攻擊之下。

有人說，北美的狼可以壓制山獅，所以歐洲狼收拾小小的猞猁更是不在話下，這是典型的斗獸思維。北美的環(huán)境和歐洲有本質(zhì)區(qū)別，那里環(huán)境非常開闊，狼成大群（7~10只）活動，獨居大貓無法與之對抗。

美麗的歐亞猞猁

白俄羅斯狼和猞猁競爭態(tài)勢的變化，是環(huán)境改變種間關(guān)系的典型案例。

寫在最后根據(jù)洛特卡-沃爾泰勒模型，物種競爭力取決于干擾系數(shù)α和環(huán)境容納量K，這兩個值都很大程度上受環(huán)境影響，因此環(huán)境決定了種間競爭的結(jié)果。

大家關(guān)心的動物打斗能力，與種間競爭唯一沾點邊的，就是和α值有一定關(guān)聯(lián)。一般來說，兇猛好斗、戰(zhàn)斗力強的物種，α值也比較大。然而，這樣的動物種內(nèi)斗爭通常也比較激烈，而種內(nèi)斗爭會降低物種K值，反過來削弱競爭力。

不得不說，群居確實是一種很好的生活方式，能同時提高物種的α值和K值，從而增強物種競爭力，減小滅絕風(fēng)險。然而，對多數(shù)獨居動物來說，其生境內(nèi)并沒有足夠支撐其群居的資源。

成群的獅子

最后一個問題，有讀者可能會問，既然種內(nèi)斗爭會削弱物種競爭力，為什么沒演化出一個高度團(tuán)結(jié)、不存在內(nèi)斗的物種？

實際上，自然選擇是在多個水平上同時展開的，在群體水平，抱團(tuán)的群體能得到更多延續(xù)機會；而在個體水平，則是自私的個體得利最多。因此，自然選擇最終選擇的其實是團(tuán)結(jié)群體中的自私個體，這樣，團(tuán)結(jié)基因和自私基因誰也戰(zhàn)勝不了誰。