想要白天“逛街”，它們就要“自爆”！蛞蝓的“生存智慧”

出品：科普中國

作者：古明地戀（科普創(chuàng)作者）

監(jiān)制：中國科學(xué)博覽

陽光穿透碧藍(lán)的海面，灑在淺海底的珊瑚礁上。清澈見底的海水中，色彩斑斕的珊瑚宛如童話世界里的寶石，它們鮮艷奪目，閃爍著七彩的光芒。隨著水流輕輕擺動(dòng)，仿佛在跳動(dòng)的陽光中舞蹈，充滿了生機(jī)和活力。小魚小蝦在珊瑚叢中嬉戲，靈動(dòng)的身軀擺動(dòng)，激起絲絲水流，推動(dòng)它們前行，尋找食物；間而有海螺在礁石上爬行，偶爾從它們堅(jiān)硬的殼中探出頭來，悠然地啃食海藻。

珊瑚礁中生活著許多各式各樣的動(dòng)物

（圖片來源：wikipedia）

然而，這份美景并不屬于沒有外殼、柔軟又行動(dòng)緩慢的海蛞蝓。在陽光燦爛的白天，它們只能躲藏在陰暗的角落里，因?yàn)橐坏┍粩橙税l(fā)現(xiàn)，它們只有兩個(gè)選擇，要么奮起反抗，要么成為捕食者的美餐。

縱使大部分海蛞蝓都有鮮艷的警告色，來提醒捕食者自身帶有難吃的“拒食物質(zhì)”，但這只能讓自己變得難吃，而無法真正阻止捕食者。

然而，有一類叫作“葉海蛞蝓”（Phyllidiidae）的美麗生物卻不受這樣的束縛，它們白天就開始在珊瑚礁上大搖大擺地閑逛，絲毫不把周圍的魚蝦放在心上。

在美麗而殘酷的海底，這類柔弱生物竟能如此花枝招展，它們有什么與眾不同的生存之道呢？

葉海蛞蝓Phyllidia varicosa，鮮艷的體色和周圍形成明顯對(duì)比，大搖大擺的它們一定有著保護(hù)自己不被捕食的秘訣。

（圖片來源：wikipedia）

肉如橡膠，堅(jiān)韌扎嘴口難入

葉海蛞蝓的體型和其他海蛞蝓差不多，身體呈長橢圓形，后背鼓起，腹面扁平，沒有外殼的保護(hù)，肉體直接裸露在外，但它們卻不像其他海蛞蝓那么弱不禁風(fēng)。

一般的軟體動(dòng)物，肉都像魷魚、扇貝或海螺一樣軟綿綿，而葉海蛞蝓的肉質(zhì)卻完全不同，它們?nèi)沓錆M堅(jiān)韌的纖維和結(jié)締組織，在覆蓋周身的外套膜、足部和體壁上還嵌滿了大量的鈣質(zhì)針狀體，形成骨針—纖維—肌肉的三重硬化體系，摸起來就像一團(tuán)內(nèi)部有大堆細(xì)小魚刺的堅(jiān)韌橡皮，堅(jiān)硬、硌牙又富有彈性。一般的捕食者完全無法咬動(dòng)，在稍作嘗試后便會(huì)知難而退。

Phyllidia picta，可見其肉體有“磨砂”的質(zhì)感，不透明，一看就比較堅(jiān)硬。

（圖片來源：The Best Nudibranch Hunter）

除了肉硬，葉海蛞蝓的背部還被一層外套膜完整地包裹著，這層外套膜尤其堅(jiān)韌，還分布著許多堅(jiān)硬鈣化的結(jié)節(jié)，如同烏龜?shù)谋臣?，完全把足部和脆弱的鰓部覆蓋在下方，形成了一道堅(jiān)固的防線。無論掠食者多么狡猾，都難以穿透這堅(jiān)硬的外殼，品嘗到葉海蛞蝓同樣難以下咽的肉體。

這才是真正的360度全方位防護(hù)。

正巧的是，葉海蛞蝓不僅肉質(zhì)如橡膠，其肉中鈣質(zhì)針狀體的分布也遮擋了光線，使其肉體變得不透明，加上硬質(zhì)結(jié)節(jié)的存在，看起來也像一枚橡膠玩具，因此葉海蛞蝓也有了“橡膠海兔”的俗名。

葉海蛞蝓的腹面，可見堅(jiān)硬的外套膜完全保護(hù)了足部和周圍羽狀的鰓。

（圖片來源：the seaslug forum）

口如藥管，詭異取食吐酸霧

不僅物理上難以下咽，為了能夠不被敵害吃掉，葉海蛞蝓還開發(fā)了強(qiáng)大的化學(xué)防御功能。

它們背上的結(jié)節(jié)帶有黃、白、粉、綠的鮮明顏色，在深冷色調(diào)的外套膜背景下相當(dāng)顯眼。毫無疑問，這種顏色和圖案是對(duì)潛在捕食者的警告，表明自己含有毒性。此毒并非其他海蛞蝓那些讓魚感覺惡心的“拒食毒”，而是正兒八經(jīng)吃了就會(huì)死的“殺魚毒”，即使不吃進(jìn)肚，而只是過量吸入，也會(huì)中毒身亡。

葉海蛞蝓的毒性來源于對(duì)取食海綿毒素的再加工。它們專一以海洋中廣泛分布，但堅(jiān)硬且?guī)в卸舅氐暮＞d為食（主要是南海海綿Axinyssa和橙色的軸海綿等）。然而，葉海蛞蝓并沒有其他軟體動(dòng)物經(jīng)常具備的、能夠啃食食物的齒舌，無法咬下食物

進(jìn)食橙色海綿的葉海蛞蝓Phyllidia varicosa，其口部位于身體下方，進(jìn)食時(shí)難以看到。

（圖片來源：The Garden Island）

Phyllidia ocellata進(jìn)食海綿

（圖片來源：Hakai Magazine）

相反，它們采用了類似于毒蜘蛛的策略，利用腺體生產(chǎn)酸性、含有消化酶的消化液，并通過專門的長管狀口器噴吐到食物上，將其在體外腐蝕消化。接觸到消化液的海綿幾乎被全部破壞，只剩下纖維狀的骨架，隨后，葉海蛞蝓就可以吸食部分分解后的汁液，獲取營養(yǎng)，并提取其中的化學(xué)物質(zhì)來保護(hù)自己。

從海綿中攝取的毒素會(huì)在消化腺等器官中進(jìn)一步加工，最終被提煉成劇毒的二萜異腈和甲酰胺衍生物，以乳白色毒液的形式儲(chǔ)存在背部的結(jié)節(jié)中。有了這份劇毒作為防御后，葉海蛞蝓就如同隨身攜帶了一枚“定時(shí)炸彈”，隨時(shí)準(zhǔn)備將其送給來襲的不速之客。

性如火山，自爆放毒絕魚路

當(dāng)遇到敵害或是環(huán)境突變、受到刺激時(shí)，葉海蛞蝓就會(huì)“自爆”，從結(jié)節(jié)中向四面八方迅速噴射出大量的毒液。在一瞬間，它周圍的海水就充滿了劇毒、辛辣的刺激性物質(zhì)，見者無不退散，生怕晚一秒鐘就被這毒霧毒死。而葉海蛞蝓本身也會(huì)消耗大量的體力，需要很久才能恢復(fù)噴毒能力。

由于葉海蛞蝓顏色美麗，形態(tài)奇異，有時(shí)它們也被一些無良商家捕獲，出售給想要養(yǎng)新奇玩意的顧客。

然而很多時(shí)候，故事的結(jié)局都是徹頭徹尾的悲劇——在進(jìn)到魚缸后，受驚的葉海蛞蝓開始噴云吐霧，而狹小的魚缸并不會(huì)給其他生物任何的躲避空間，只能被迅速全部殺死。甚至，這些揮發(fā)性的毒物會(huì)從水中釋放到房間里，讓整個(gè)屋子都充滿刺鼻的氣味，即使通風(fēng)，毒物的味道也數(shù)天無法散去。

正在釋放乳白色毒液的Phyllidiella pustulosa

（圖片來源：the seaslug forum）

釋放毒液的Phyllidia flava，可見毒液的黏稠，沾到便不易甩脫。

（圖片來源：the seaslug forum）

雖然家庭飼養(yǎng)葉海蛞蝓不可行，但在科學(xué)界，它們是一種炙手可熱的研究對(duì)象。其產(chǎn)生的毒素針對(duì)海洋生物，對(duì)體型較大的人類危害不算太大，但卻具有作為抗生素或抗癌劑的潛在價(jià)值。

為了更好地使用這些強(qiáng)大的分子以治愈一些嚴(yán)重的人類疾病，葉海蛞蝓被飼養(yǎng)于各大國家的實(shí)驗(yàn)室中。它們?cè)谀抢锍院煤群?，“養(yǎng)尊處優(yōu)”，當(dāng)然，缺點(diǎn)就是時(shí)不時(shí)地就要被“驚嚇”，以促使其釋放毒液用來研究。

威名遠(yuǎn)揚(yáng)，仿其貌者遍于途

憑借著猛烈的毒性，葉海蛞蝓威名遠(yuǎn)揚(yáng)，百魚不侵。它們奇特顯眼的外形——許多鮮艷結(jié)節(jié)加上深色的體色，也成為了海底殺手般的標(biāo)志，見者退避。介于此，一些海蛞蝓和不屬于海蛞蝓的動(dòng)物也起了奇怪心思，它們改造身體，模仿葉海蛞蝓的體色以求自保。

其他海蛞蝓模仿葉海蛞蝓相對(duì)簡單，只需改變體色即可。雖然有時(shí)鰓會(huì)暴露它們的真實(shí)身份，但仍瑕不掩瑜。

模仿葉海蛞蝓的威廉仿海蛞蝓（Aldisa Williamsi）。

（圖片來源：The Sea Slug Forum）

來自其他無脊椎動(dòng)物門的物種也上了偽裝葉海蛞蝓的車，吃海鞘的擬態(tài)海扁蟲Pseudoceros imitatus就是其中一員。它們?cè)陬伾D案和大小上與常見的劇毒葉海蛞蝓 Phyllidiella pustulosa驚人的相似。

普通的扁蟲體型就與海蛞蝓較為相似，都具有橢圓形、平扁的柔軟身體，唯一的區(qū)別是，扁蟲更扁平，頭部的感覺嗅角形態(tài)也和海蛞蝓不一洋樣。扁蟲的觸角短，肉質(zhì)、不分瓣，分叉向前，海蛞蝓的嗅角則很長，豎立在頭部上方，分葉呈羽毛狀。擬態(tài)海扁蟲不僅模仿了海蛞蝓的顏色——黑皮膚加密集的白結(jié)節(jié)，甚至改變了自己的感覺觸角，將它卷成直立的黑色錐體，使其更像葉海蛞蝓的嗅角。

雖然和真正的海蛞蝓仍有差距，但對(duì)于在水中路過，到處尋找食物的魚來說，它們頂多會(huì)短暫地瞥一眼這條扁蟲，在這很短的時(shí)間窗口中，魚幾乎不太可能分辨出其中的區(qū)別，扁蟲得以存活下來。

遠(yuǎn)處看兩只動(dòng)物（被擬態(tài)的葉海蛞蝓Phyllidiella pustulosa（右）和擬態(tài)它的扁蟲Pseudoceros imitatus（左），形態(tài)更為相似。

（圖片來源：DORIS - FFESSM）

一種名為格皮氏海參（Pearsonothuria graeffei）的海參也是最佳模仿者之一，它們是一種食腐動(dòng)物，每天有條不紊地在海洋的沙質(zhì)底部穿梭，用勺形的口觸手將它們能找到的任何腐爛顆粒推入嘴里，并將廢物和大量海底沉積物從肛門排出。

格皮氏海參在幼年模仿葉海蛞蝓，幼小的它們參體色鮮艷，有白色或藍(lán)色的斑點(diǎn)，點(diǎn)綴著黑色線條，體表也長著大而夸張的橙色或黃色結(jié)節(jié)，和葉海蛞蝓非常接近，它們利用擬態(tài)來保護(hù)自己免受魚類捕食者的侵害。

格皮氏海參的幼體

（圖片來源：Wikipedia）

然而，隨著它們進(jìn)食、長大，就會(huì)大大超過葉海蛞蝓的最大尺寸。格皮氏海參能長到30厘米，而它們模仿的葉海蛞蝓Phyllidia varicosa只有10厘米左右，若是巨大的成體海參試圖偽裝，那只能說是掩耳盜鈴，一眼便知。因此，格皮氏海參幼體的艷麗顏色會(huì)隨著年齡的增長逐漸褪去，變?yōu)楹诤稚⑵涿膊粨P(yáng)的成年個(gè)體。

但幸運(yùn)的是，雖然幼年的海參在捕食者面前束手無策，但隨著年齡的增長，海參會(huì)有充足的物質(zhì)和能量來生產(chǎn)它們自己的防御措施——帶有溫和神經(jīng)毒素的居維氏小管。在遇到危險(xiǎn)時(shí)，成體海參會(huì)將肛門對(duì)準(zhǔn)威脅并射出這些黏稠的白色股細(xì)，將捕食者纏住并麻醉。

其貌不揚(yáng)的成體格皮氏海參（中間）

（圖片來源：Wikipedia）

結(jié)語

在珊瑚礁中，葉海蛞蝓是在白天出現(xiàn)最多的海蛞蝓。它們不僅以獨(dú)特的外貌引人注目，更以特殊的防御機(jī)制令人驚嘆。這種“自爆”式的防御方式不僅為它們帶來生存的保障，讓它們能夠在美麗而殘酷的海底中的白天享受陽光，也幫助了許多弱小生物，讓它們只需模仿即可逃脫弱肉強(qiáng)食的自然法則。它們噴酸放毒的生存策略雖然激進(jìn)，卻也展現(xiàn)出生命的頑強(qiáng)意志。

或許，在世界每一個(gè)微小的生物身上，都蘊(yùn)藏著有趣、令人驚嘆的生存技巧。或許，每一種生物都有其獨(dú)特的故事，等待著我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)和解讀。

參考文獻(xiàn)：

[1]Chang Y W, Willan R C, Mok H K. Can the morphology of the integumentary spicules be used to distinguish genera and species of phyllidiid nudibranchs (Porostomata: Phyllidiidae)?[J]. Molluscan Research, 2013, 33(1): 14-23.

[2]Stoffels B E M W, van der Meij S E T, Hoeksema B W, et al. Phylogenetic relationships within the Phyllidiidae (Opisthobranchia, Nudibranchia)[J]. ZooKeys, 2016 (605): 1.

[3]Papu A, Bogdanov A, Bara R, et al. Phyllidiidae (Nudibranchia, Heterobranchia, Gastropoda): an integrative taxonomic approach including chemical analyses[J]. Organisms Diversity & Evolution, 2022, 22(3): 585-629.

[4]Fusetani N, Wolstenholme H J, Shinoda K, et al. Two sesquiterpene isocyanides and a sesquiterpene thiocyanate from the marine sponge Acanthella cf. cavernosa and the nudibranch Phyllidia ocellata[J]. Tetrahedron letters, 1992, 33(45): 6823-6826.

[5]Hagadone M R, Burreson B J, Scheuer P J, et al. Defense allomones of the nudibranch Phyllidia varicosa Lamarck 1801[J]. Helvetica Chimica Acta, 1979, 62(7): 2484-2494.

[6]Massin C. Results of the Rumphius Biohistorical Expedition to Ambon (1990) Part. 4. The Holothurioidea (Echinodermata) collected at Ambon during the Rumphius Biohistorical Expedition[J]. Zoologische Verhandelingen, 1996, 307(1): 1-53.