老虎演化史上的“基因大熔爐”在哪里？就在咱們中國！

出品：科普中國

作者：王彩惠（西北大學文化遺產(chǎn)學院）

監(jiān)制：中國科普博覽

虎（Panthera tigris），是體型最大的貓科動物，隸屬于食肉目、貓科、豹屬，被稱為百獸之王，是世界上最為兇猛的野獸之一。

在中國，虎作為十二生肖之一，具有十分重要的文化內(nèi)涵。可是事實上，我們真的了解這個物種嗎？

雖然全世界的虎都屬于一個生物學種，但擁有獨特特征的亞種也十分繁多，它們在外貌以及體型方面存在一定差別。

圖片來源：Veer圖庫

給老虎分類：6個獨立的亞種

目前虎的亞種都是由19世紀到20世紀初的博物學家所命名的，以地理隔離所導致的形態(tài)差異進行人為劃分，分別為：

東北虎（Panthera tigris altaica）、華南虎（Panthera tigris amoyensis）、印支虎（Panthera tigris corbeti）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris）、蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）、馬來虎（Panthera tigris jacksoni）、巴厘虎（Panthera tigris balica）、里海虎（Panthera tigris virgata）和爪哇虎（Panthera tigris sondaica）。

其中巴厘虎、里?；⒑妥ν刍⒁呀?jīng)徹底滅絕；華南虎在野外已無蹤跡；東北虎、印支虎、馬來虎、孟加拉虎、蘇門答臘虎均處于瀕危狀態(tài)。

圖片來源：Veer圖庫

近年來遺傳學的發(fā)展，開啟了動物起源研究的新篇章，老虎也不例外。

此前，科學家已經(jīng)用遺傳學證據(jù)對現(xiàn)生的老虎物種進行了亞種劃分的判斷。因為作為最主要的遺傳物質(zhì)──脫氧核糖核酸（DNA）是生物體具有形態(tài)差異的決定性因素，在父母和子女之間進行傳遞。不同生物群體之間的差異在根本上取決于遺傳差異，這種差異越大，其反映的是種群之間的親緣關(guān)系越遠。

基于上述原理，以現(xiàn)生樣品為基礎(chǔ)開展的遺傳學研究中，科學家采集了來自全球不同地區(qū)現(xiàn)存虎的樣本，通過遺傳學分析證明了現(xiàn)存虎的地域種群間存在明顯的遺傳差異，支持將現(xiàn)存野生虎種群劃分為6個獨立的亞種。

六個現(xiàn)存虎亞種的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖片來源：作者自制，虎亞種圖片引用自WWF-Malaysia）

新發(fā)現(xiàn)：華南虎的遺傳學之謎

雖然依據(jù)現(xiàn)生樣品的遺傳學研究，支持6個亞種的群體劃分，但是虎的演化歷史仍然充滿疑問。

如何確定老虎起源地和擴散路線？老虎是如何演化成不同亞種并形成現(xiàn)有分布格局？近期滅絕的老虎與現(xiàn)生老虎的親緣關(guān)系如何？僅有現(xiàn)生樣品將無法回答這些演化歷史的細節(jié)。

但幸運的是，近年來，生物遺體、沉積物等殘存的極微量DNA片段，這些考古材料與新興的古DNA技術(shù)相結(jié)合，使科學家們現(xiàn)在能夠獲得古代樣本的基因組序列信息。

保存在法國斯特拉斯堡動物博物館

1905年來自湖北漢口的華南虎定名模式標本（圖片來源：北京大學官網(wǎng)）

通過深入地比較分析，科學家們可以深入挖掘與演化歷史相關(guān)的遺傳信息，對于理解老虎的起源和演化歷程至關(guān)重要，能夠給我們提供更加精確的老虎演化故事圖景。

2023年8月31日，北京大學生命科學學院的羅述金課題組與合作團隊發(fā)表了一篇題為“古DNA研究揭示中國是虎演化史上基因大熔爐”（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的論文。

Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution（圖片來源：《Nature Ecology & Evolution》雜志）

該研究團隊對包括已滅絕的老虎在內(nèi)的個體，開展了時間跨度約為一萬年的9個虎亞種研究，解決了數(shù)十年來關(guān)于虎保護管理單元（亞種）劃分之爭議，闡明了現(xiàn)代華南虎的遺傳起源，證明了中國在虎分布格局形成中的重要意義，同時也為世界虎的保護和重引進提供了科學依據(jù)。

先前的研究表明，虎的物種形成時間大約在2-3百萬年前，而現(xiàn)代虎的最近共同祖先可以追溯到大約11萬年前。

目前，由于棲息地喪失和碎片化，以及人為獵殺等因素的影響，現(xiàn)代虎現(xiàn)存6個亞種均處于瀕危狀態(tài)。華南虎是在我國境內(nèi)分布最廣的一個亞種，也是唯一一個中國特有的亞種。

保存在陜西省動物研究所1964年來自秦嶺佛坪的華南虎標本（圖片來源：北京大學官網(wǎng)）

先前基于線粒體基因組的分析顯示，圈養(yǎng)華南虎除了自身特有的母系類型，還含有來自其他亞種的母系類型，這使得其在遺傳獨特性是否成立方面一直存在爭議。

而此次研究中從核基因組的角度發(fā)現(xiàn)了所有的華南虎樣本聚為一支，顯示了其基因組層面的獨特性，明確了其亞種分類的地位。

不僅如此，從線粒體基因組的角度也觀察到了華南虎種群呈現(xiàn)了多個母系類型，反映了其復雜的母系遺傳歷史。

這樣的結(jié)果讓人不免產(chǎn)生疑問，為什么一個在遺傳上足夠獨特的種群，會擁有如此復雜的線粒體來源呢？

獨特又復雜：不同種群間的基因融合

通常情況下，這種現(xiàn)象會被解釋為基因融合的結(jié)果。

在此次的研究中，線粒體基因組的結(jié)果顯示與其他亞種共享母系類型的華南虎樣本僅限于中國東部，而在西部例如陜西、重慶等地的樣本中則沒有出現(xiàn)。

為了進一步探究這種情況出現(xiàn)的原因，科學家對末次冰期（指在地球歷史上最近一次發(fā)生的一個非常寒冷和干燥的時期，距今約7.5-1.15萬年前。在這個時期，地球的氣溫下降，許多地方覆蓋了厚厚的冰川和冰雪）至今的氣候波動下老虎適宜棲息地進行了測試，并發(fā)現(xiàn)了在此期間兩個可能的避難所，分別是中國西南山區(qū)的一個小區(qū)域和一個位于日本群島的區(qū)域。

基于上述結(jié)果，科學家提出了一個假設(shè)，即末次盛冰期期間（指的是末次冰期中氣候最為寒冷，冰川規(guī)模達到最大的時期，距今約2.6-1.9萬年），整個亞洲東部受到猛烈氣候變化的影響，靠北方的環(huán)境急劇變化，使得華南虎的種群受到極大影響。

末次盛冰期全球地表平均氣溫（圖片來源：參考文獻[3]）

此時，中國西南山地仍存在著適宜的棲息地，使得這里成為了一處絕佳的避難所。

隨著冰期的結(jié)束，躲藏在西南山地中幸存的華南虎種群在氣候適宜后逐漸向東遷出，在華東地區(qū)與攜帶著其他母系類型的老虎相遇并發(fā)生了基因交流，最終形成了遺傳獨特的現(xiàn)代華南虎種群。

正因如此，研究者們推測中國東部可能是虎演化史上的“基因大熔爐”。

此外，科學家們還發(fā)現(xiàn)最早虎的化石可以追溯到中國河南、甘肅的古中華虎（Panthera palaeosinensis），此后虎的化石多次在東亞和東南亞發(fā)現(xiàn)，例如爪哇人遺址、周口店遺址，說明中國長期以來一直是虎演化的核心區(qū)域。

對于演化歷史解析，古老的樣本往往是關(guān)鍵的。

在科學家此次收集的樣本數(shù)據(jù)中，來自俄羅斯遠東地區(qū)的一個古代樣本是最古老的。

核基因組的結(jié)果顯示，其與同一地區(qū)的東北虎具有最近的親緣關(guān)系。但是線粒體基因組結(jié)果顯示，與現(xiàn)代東北虎不同的是，來自俄羅斯遠東地區(qū)的這個古代樣本與中國南部的華南虎存在一定的母系聯(lián)系，暗示現(xiàn)代華南虎與一萬年前的俄羅斯遠東虎種群間可能存在某種聯(lián)系。

從整體來看，所有的俄羅斯遠東虎線粒體可能屬于三個母系類型，并對應(yīng)兩個主要的母系分支。其中兩個密切相關(guān)的母系類型（樣本年代距今約10,600-8,600年）與華南虎獨特的母系譜系共同形成了所有現(xiàn)代虎的基礎(chǔ)母系譜系，而剩余的一個古代樣本（樣本年代距今約1,800年）與同一地區(qū)現(xiàn)存的東北虎母系類型密切相關(guān)。

考慮到末次盛冰期后存在來自中國東部和北部的虎種群向俄羅斯遠東地區(qū)的遷徙浪潮，因此研究者們認為虎由中國向東北亞的遷徙可能經(jīng)歷了多次，而這個古代的俄羅斯遠東樣本（樣本年代距今約10,600年）可能代表了虎種群較早向東北亞的擴張事件，而后期的擴散才逐漸形成了現(xiàn)代東北虎種群。

里?；ⅲ簺]有地理聯(lián)系的特殊存在

在已經(jīng)滅絕的3個亞種中，里?；⒆鳛閬喼薮箨懮衔ㄒ慌c任何其他虎亞種沒有地理聯(lián)系的種群，是一個比較特殊的存在。

前面我們提到，亞種的形成是源于種群的擴散后而導致的地理隔離。這不免讓人感到好奇，既然里?；⑴c其他亞種間沒有地理聯(lián)系，說明其經(jīng)歷了更為遙遠的擴散路線，那么它到底是經(jīng)歷了怎樣的擴散歷史才形成的呢？

核基因組結(jié)果顯示里海虎與孟加拉虎間存在較近的遺傳聯(lián)系，而線粒體基因組的結(jié)果卻顯示里海虎樣本與東北亞的古虎種群以及華南虎種群存在母系聯(lián)系。

圖片來源：Veer圖庫

為了弄清造成這種沖突的原因，科學家評估了種群間基因交流的情況，結(jié)果顯示已滅絕的里?；颖九c孟加拉虎之間存在明顯的基因交流。

在如此復雜的遺傳背景下，科學家推測已滅絕的里海虎種群可能起源于東北亞的古虎種群，向西橫跨西伯利亞平原后抵達中亞地區(qū)，隨后經(jīng)歷了來自南部印度次大陸的孟加拉虎的基因交流，從而形成現(xiàn)代里?；ⅰ?/p>

現(xiàn)代虎亞種的擴散歷史

了解了幾個特殊的亞種可能的形成過程后，從整體來看，現(xiàn)代虎亞種的形成是經(jīng)歷了怎樣的擴散歷史呢？

核基因組數(shù)據(jù)表明，蘇門答臘虎位于所有亞種的基部位置，暗示了這個亞種在虎物種的亞種分化歷史中的基礎(chǔ)位置。

為了進一步探究這個問題，研究者們對種群遺傳譜系關(guān)系進行了研究，結(jié)果顯示虎亞種的演化主要可以分為三個譜系階段，其中一個階段的演化形成了孟加拉虎，另一個階段的演化形成了蘇門答臘虎（也可能是其他大陸上老虎的祖先），第三個階段則是在亞洲大陸上建立了其他亞種。

圖片來源：Veer圖庫

總的來說，現(xiàn)代虎亞種的演化歷史可以描述為：

在末次冰期到來后，在寒冷氣候的條件下，一個攜帶華南虎特有母系類型的祖先譜系可能在中國西南山地幸存了下來。

在末次冰期結(jié)束之后，隨著氣候的轉(zhuǎn)暖和棲息地的恢復，老虎種群也開始了擴散。

最初的快速擴散中心可能位于印度支那地區(qū)，隨后孟加拉虎分化到了印度大陸。隨著氣候的逐漸轉(zhuǎn)好，印度的古代種群增加并分散到覆蓋著森林和灌木叢等適宜棲息地的中國東部，與從中國西南地區(qū)擴散出來的古老華南虎種群交匯融合。

東北虎（圖片來源：Veer圖庫）

過去的12000年以來，在最后一次冰川完全消退后，中國東部的老虎種群逐漸向北擴散。由于氣候的波動，老虎種群的遷徙過程發(fā)生了多次后最終到達東北亞。

此后東北亞地區(qū)的老虎種群通過西伯利亞走廊擴張到了中亞，并與來自印度大陸的北部種群發(fā)生了混合。

總之，遺傳學證據(jù)支持9個虎亞種的分類格局，并首次證明了中國是虎演化史上的“基因大熔爐”，對于虎分布格局的形成具有重要意義。

九個虎亞種的擴散路線，其中已滅絕的亞種用紅色叉號標記。（圖片來源：作者自制，虎亞種圖片引用自WWF-Malaysia，其余內(nèi)容參考文獻[4]）

有趣的是，老虎并不是個例，類似的“避難所”演化歷史同樣發(fā)生在了其他動物中。

早期的化石記錄表明，中國西南地區(qū)保存了距今1萬多年的豐富動物化石，其中包括一些原本應(yīng)該生活在俄羅斯貝加爾湖地區(qū)的轉(zhuǎn)角羚羊以及生活在西藏和北方地區(qū)的艾鼬等物種。

這些發(fā)現(xiàn)證實了該地區(qū)在惡劣環(huán)境條件下扮演了“避難所”的重要角色。

冰川（圖片來源：Veer圖庫）

同樣的，遺傳學研究也提供了類似演化歷史的證據(jù)。

例如，對野豬的古DNA研究表明，中國西南地區(qū)是東亞家豬野生祖先的主要來源，并且大多數(shù)野豬的遷移路線可以追溯到西南地區(qū)。

此外，研究結(jié)果還表明，在末次盛冰期期間，野豬種群經(jīng)歷了明顯的種群瓶頸（即種群規(guī)模顯著減?。?，但隨著冰期結(jié)束后氣候變暖，它們的種群迅速擴大，并占領(lǐng)了東亞合適的地區(qū)。

總之，這些研究共同揭示了中國西南地區(qū)在動物演化歷史中的特殊作用。作為重要的“避難所”，中國西南地區(qū)為多樣性物種的生存提供了關(guān)鍵支持，并為后期的種群擴散奠定了基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1]Liu YC, Sun X, Driscoll C, et al. 2018. Genome-wide evolutionary analysis of natural history and adaptation. in the world’s tigers. Current Biology. 28: 3840-3849.

[2]Pang L, Chen S, Huang W, et al. 2014. Paleoenvironmental and chronological analysis of the mammalian fauna from Migong Cave in the Three Gorges Area, China. Quaternary International. 434: 25-31.

[3]毋宇斌等. "末次冰盛期青藏高原冰川變化對亞洲氣候的影響." 北京大學學報：自然科學版 55.1(2019):12.

[4]Sun X, Liu YC, Tiunov M.P, et al. 2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.

[5]Zhang M, Liu Y.C, Li Z.P, et al. 2022. Ancient DNA reveals the maternal genetic history of East Asian domestic pigs. Journal of Genetics and Genomics. 49: 537-546.