柱頭擁抱花藥比愛(ài)心！為了授粉，植物也是拼了

出品：科普中國(guó)

作者：黎茵（中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

植物以固著的生活方式生存，絕大多數(shù)的植物都是安安靜靜的，不會(huì)自己發(fā)生運(yùn)動(dòng)。

不過(guò)，有些植物在特殊情況下確實(shí)可以產(chǎn)生明顯可觀察到的運(yùn)動(dòng)，比如含羞草葉片被觸碰后的收攏和下垂、捕蟲(chóng)植物捕捉器的閉合運(yùn)動(dòng)等等。

捕蠅草葉片的閉合運(yùn)動(dòng)

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）

動(dòng)物會(huì)利用可收縮的肌肉來(lái)改變身體的形狀并產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。而驅(qū)動(dòng)植物運(yùn)動(dòng)的主要原理，是通過(guò)細(xì)胞吸水或者失水，依賴流體靜力和滲透壓使一些組織層中的細(xì)胞膨脹或收縮，從而引起器官發(fā)生可逆的大幅度形狀變化。這類細(xì)胞稱為運(yùn)動(dòng)細(xì)胞（motor cell），在滲透壓變化時(shí)膨脹（或收縮）從而產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。但是人們對(duì)其中精細(xì)的細(xì)胞機(jī)制卻知之甚少。

動(dòng)物肌肉的收縮運(yùn)動(dòng)與植物細(xì)胞的吸水膨脹運(yùn)動(dòng)

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[3]）

那植物為什么要進(jìn)行運(yùn)動(dòng)？它們到底是如何運(yùn)動(dòng)的呢？

收縮細(xì)胞：斑葉唇柱苣苔的運(yùn)動(dòng)秘密

最近，中國(guó)科學(xué)院植物研究所王印政團(tuán)隊(duì)在斑葉唇柱苣苔（Chirita pumila）的研究中有了新的發(fā)現(xiàn)，為植物運(yùn)動(dòng)器官內(nèi)部的細(xì)胞機(jī)制提供了新的解析。

斑葉唇柱苣苔是苦苣苔科唇柱苣苔屬的一年生草本植物，其花朵的柱頭具有運(yùn)動(dòng)特性。研究團(tuán)隊(duì)在野外觀察時(shí)就發(fā)現(xiàn)，這種植物的柱頭可以產(chǎn)生呈雙向開(kāi)合-彎曲的運(yùn)動(dòng)，柱頭具有水敏性，而且其運(yùn)動(dòng)具有晝夜節(jié)律特征。

斑葉唇柱苣苔花蕾的解剖圖

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

研究團(tuán)隊(duì)在對(duì)斑葉唇柱苣苔解剖分析后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)其柱頭吸水時(shí)，柱頭上有一類成層分布的細(xì)胞在吸水后會(huì)大幅度伸長(zhǎng)，伸長(zhǎng)長(zhǎng)度可達(dá)細(xì)胞原長(zhǎng)度的8倍以上。

這種細(xì)胞占據(jù)了柱頭片層一半的體積，與柱頭的伸長(zhǎng)-收縮運(yùn)動(dòng)密切相關(guān)，因此將其命名為“收縮細(xì)胞”（contractile cells）。收縮細(xì)胞能隨著日夜?jié)穸鹊淖兓l(fā)生可逆的伸長(zhǎng)和收縮變化，驅(qū)動(dòng)柱頭產(chǎn)生晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)。

柱頭的晝夜運(yùn)動(dòng)

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

研究團(tuán)隊(duì)在冷凍電子顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，收縮細(xì)胞屬于一種新的細(xì)胞類型。細(xì)胞內(nèi)充滿網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，細(xì)胞核被擠至邊緣。這種細(xì)胞不具有薄壁細(xì)胞那樣的中央大液泡。

充滿細(xì)胞的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)是水敏性的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是高等生物細(xì)胞內(nèi)由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜外表面有核糖體附著的稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）。收縮細(xì)胞內(nèi)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以通過(guò)吸水膨脹推動(dòng)收縮細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而導(dǎo)致柱頭運(yùn)動(dòng)。這種特殊形式的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也是第一次被發(fā)現(xiàn)。

冷凍電鏡下收縮細(xì)胞與薄壁細(xì)胞的比較

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

為何要?jiǎng)?？?dú)特的生殖保障策略

斑葉唇柱苣苔與同屬的其他物種一樣，花器官的形態(tài)適合昆蟲(chóng)進(jìn)行異花授粉，類似的結(jié)構(gòu)在很多植物中存在，有利于促進(jìn)昆蟲(chóng)授粉并防止自交，以便維持其遺傳多樣性。

在這類結(jié)構(gòu)中，兩個(gè)隆起并且面對(duì)面粘著的花藥，位于彎曲的柱頭片層背面與花柱之間的位置，使得向下延伸的柱頭授粉上表面遠(yuǎn)離花藥，這是一種典型的抗自交結(jié)構(gòu)，使得花朵中的花粉難以接觸到自身花柱的授粉表面。

然而，斑葉唇柱苣苔是一個(gè)例外，它通常在開(kāi)花前就在花蕾中完成自花授粉。

根據(jù)觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)，柱頭和花藥同步早熟，其自花授粉過(guò)程與柱頭對(duì)花藥的機(jī)械擠壓也同步。當(dāng)柱頭片層持續(xù)對(duì)花藥施加機(jī)械壓力時(shí)，花藥被擠壓變形，大量的花粉很可能被強(qiáng)行從花粉通道中排出。

柱頭片層在水敏性實(shí)驗(yàn)中遇水閉合并彎曲

（視頻來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

柱頭片層隨著水分流失逐漸恢復(fù)原狀

（視頻來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

這種柱頭運(yùn)動(dòng)方式非常特殊，兩個(gè)柱頭裂片之間會(huì)留有一個(gè)連接花藥裂口的花粉通道。當(dāng)柱頭片層彎曲時(shí)持續(xù)擠壓花藥，花粉經(jīng)過(guò)該通道直接噴射出來(lái)，散布到柱頭的授粉表面上，從而完成自花授粉。

柱頭水敏性實(shí)驗(yàn)側(cè)面觀

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

柱頭運(yùn)動(dòng)的3D模型

（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[6]）

由此看來(lái)，這種柱頭開(kāi)合-彎曲運(yùn)動(dòng)將原本的異花傳粉轉(zhuǎn)變?yōu)閲?yán)格的開(kāi)花前自花傳粉，即閉花受精。

這是植物適應(yīng)傳粉環(huán)境不確定性的一種獨(dú)特的生殖保障策略。在高濕度環(huán)境限制了傳粉昆蟲(chóng)活動(dòng)的情況下，仍可保證自行完成自交授粉過(guò)程。

進(jìn)一步的基因表達(dá)分析顯示，這些細(xì)胞中所表達(dá)的基因也不同于薄壁細(xì)胞。尤其是在柱頭發(fā)育成熟的后期，收縮細(xì)胞中的基因表達(dá)特異性更為明顯，檢測(cè)到很多內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、膜信號(hào)傳導(dǎo)以及免疫反應(yīng)等相關(guān)基因的表達(dá)與薄壁細(xì)胞差別顯著。

這種可反復(fù)的閉合-彎曲柱頭運(yùn)動(dòng)，對(duì)植物的有性繁殖具有功能方面的意義。研究團(tuán)隊(duì)希望，在未來(lái)能夠揭示這種新的細(xì)胞類型是如何起源的，尤其是其起源的分子機(jī)制和進(jìn)化過(guò)程，以及這種專門的繁殖策略是否也發(fā)生在開(kāi)花植物的其他譜系中。

結(jié)語(yǔ)

正如人類會(huì)利用各種技術(shù)來(lái)保證自己長(zhǎng)久的生存一樣，植物也會(huì)采取各種各樣的策略來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。也正是在這種與環(huán)境相互適應(yīng)的過(guò)程中，大自然的物種才得以一直豐富而多樣。

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