出品：科普中國(guó)
作者：劉鑫（中國(guó)科學(xué)院華南植物園）
監(jiān)制：中國(guó)科普博覽
香蕉是我們?nèi)粘Ｉ钪惺煜さ貌荒茉偈煜さ乃?，但是你確定自己真的和它是“老熟人”嗎？
香蕉（Musa spp.），又名甘蕉，是一種多年生大型草本開(kāi)花植物，屬于單子葉植物綱姜目芭蕉科芭蕉屬。
一般認(rèn)為，香蕉原產(chǎn)于東南亞地區(qū)，包括印度以及中國(guó)南部。中國(guó)古代典籍常常將香蕉、芭蕉和甘蕉混用，關(guān)于香蕉食用的詳細(xì)記載可見(jiàn)于《齊民要術(shù)》第十卷，《廣志》曰：“剝其上皮，色黃白，味似蒲萄，甜而脆，亦飽人”?？梢钥闯觯?strong>中國(guó)古代是有食用蕉的，但食用口感似乎與我們平常吃的香蕉相去甚遠(yuǎn)，并且是有種子的。
這就奇怪了，為什么我們現(xiàn)在所食用的香蕉口感很好，和古籍中所記載的不是一回事呢？難道是香蕉背著我們偷偷進(jìn)化了？
香蕉園
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
香蕉：沒(méi)有進(jìn)化，但被馴化
芭蕉，一般是指芭蕉屬野生種，它們味苦澀、帶有大量種子，不可食用。而我們平時(shí)食用的香蕉，一般指馴化種栽培香蕉。
從嚴(yán)格意義上說(shuō)，無(wú)論是芭蕉、香蕉或者甘蕉，它們都是一類抽象名詞，并不指代某一個(gè)具體品種，因此也常常被現(xiàn)代人們混用。
帶種子的野芭蕉。左圖是一種果皮顏色艷麗，成熟后自動(dòng)炸裂開(kāi)來(lái)的野芭蕉（Musa velutina）；右圖是收集的該種的種子。
（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院華南植物園）
那么是誰(shuí)先想到將口味不佳的芭蕉馴化成可供人類食用的品種呢？
隨著愛(ài)吃且愛(ài)鉆研的科學(xué)家們的研究與分析，人們逐漸發(fā)現(xiàn)新幾內(nèi)亞地區(qū)可能是最早的香蕉馴化中心，在這里發(fā)現(xiàn)了早期的栽培記錄。
現(xiàn)代大多數(shù)食用無(wú)籽蕉主要源自兩種野生品種：小果野蕉（學(xué)名為Musa acuminata，AA，大多為長(zhǎng)長(zhǎng)的果實(shí)）和野蕉（學(xué)名為Musa balbisiana，BB，大多為圓圓胖胖的果實(shí)），經(jīng)過(guò)種內(nèi)或種間的雜交形成，進(jìn)而產(chǎn)生了多種多樣的現(xiàn)代栽培蕉。
左圖為小果野蕉果實(shí)；右圖為野蕉果實(shí)
（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院華南植物園）
市面上常見(jiàn)的栽培品種屬于人工雜交產(chǎn)生的三倍體，主要包括香蕉（AAA）、大蕉（AAB）和粉蕉（ABB）三大類。
香蕉（左圖）、大蕉（中圖）、粉蕉（右圖）
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
它們屬于單性結(jié)實(shí)，也就是說(shuō)這類品種不經(jīng)過(guò)授粉也可以結(jié)出果實(shí)。由于沒(méi)有種子，生產(chǎn)上一般采用組織培養(yǎng)法進(jìn)行大量種植?？吹竭@里你或許就能明白，人們用給香蕉進(jìn)行“絕育”的方式來(lái)去除黑黑的種子，從而讓口感變得更好。
中間黑黑的小點(diǎn)是種子退化殘留的種皮
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
“吃”途廣泛的香蕉
雖然我們平時(shí)一般都是將香蕉當(dāng)成茶余飯后的美味水果，但是香蕉的可食用指南遠(yuǎn)不止于此。
據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，芭蕉屬野生品種不足百種，但產(chǎn)生的栽培蕉品種可達(dá)千種。這些品種在約140個(gè)國(guó)家廣泛種植，主要是獲取果實(shí)，口感差點(diǎn)的可以考慮釀酒，如香蕉啤酒、香蕉酒。
不僅如此，栽培蕉的假莖和葉還可以生產(chǎn)纖維，根部可以積累大量淀粉。在一些欠發(fā)達(dá)國(guó)家，香蕉還是人們的重要食物儲(chǔ)備。
盡管有些香蕉品種不適合鮮食，低糖、低水分、富含纖維，生吃口感粗糙，但經(jīng)過(guò)烹飪（如蒸、煮、烤和油炸等）過(guò)后，它們?nèi)耘f可以成為餐桌上的美味，在一些非洲國(guó)家甚至還被作為主食。
大蕉泡芙：一種非洲流行的街頭小吃
（圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)）
這類烹食蕉一般屬于大蕉類（AAB），全年結(jié)果，極其耐儲(chǔ)藏，這也使得它們成為饑荒時(shí)期的寶貴食物來(lái)源。
我們可不是只會(huì)吃香蕉
當(dāng)然，科學(xué)家們對(duì)香蕉的研究并不僅限于“吃”這個(gè)字上。隨著基因組學(xué)這一研究領(lǐng)域的興起與發(fā)展，科學(xué)家們自2007年以來(lái)，陸續(xù)開(kāi)展果實(shí)作物基因組研究工作，先后探尋了葡萄、木瓜、蘋果、林地草莓等果實(shí)的基因奧秘。
重要果實(shí)作物測(cè)序時(shí)間線
（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[1]）
第一個(gè)香蕉基因組，嚴(yán)格意義來(lái)說(shuō)是第一個(gè)野生芭蕉（小果野蕉）基因組，于2012年完成測(cè)序，極大地促進(jìn)了下游功能育種的研究。
第一個(gè)小果野蕉基因組于2012年發(fā)表在《自然》雜志上
（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)[2]）
隨后的10年內(nèi)誕生了不少關(guān)于野生芭蕉的基因組研究，但始終沒(méi)有一個(gè)栽培香蕉的參考基因組發(fā)布。栽培香蕉往往是多倍體，雜合度、重復(fù)序列含量高，因此基因組的解析并不容易。
2022年8月，距第一個(gè)野生芭蕉基因組發(fā)布后的第十年，中國(guó)科學(xué)院華南植物園的研究團(tuán)隊(duì)計(jì)劃開(kāi)展了對(duì)栽培香蕉（AAA）的全基因組研究，旨在揭示栽培香蕉的全基因組遺傳成分，為追尋栽培香蕉遺傳祖先以及鑒定關(guān)鍵馴化性狀奠定研究基礎(chǔ)。
研究團(tuán)隊(duì)選擇的品種屬于卡文迪許蕉（Cavendish）類的巴西蕉，這個(gè)品種在全世界范圍內(nèi)大量種植，市場(chǎng)份額占到了約50%。先前曾有過(guò)關(guān)于卡文迪許蕉基因組的研究，但分辨率、完整性不足。科學(xué)家們迫切期待著卡文迪許完整參考基因組的解析。
為什么好吃卻不抗?。?/strong>
全基因組的信息可以更好地幫助我們理解馴化的過(guò)程，哪些基因?qū)υ耘嘞憬讹L(fēng)味形成起了關(guān)鍵作用？為什么栽培香蕉的抗病性普遍低于野芭蕉？
帶著這些疑問(wèn)，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)行了進(jìn)一步的挖掘，發(fā)現(xiàn)與果實(shí)品質(zhì)及風(fēng)味相關(guān)的基因家族發(fā)生了顯著擴(kuò)張，包括蔗糖/二糖/寡糖代謝通路、淀粉代謝通路以及芳香物質(zhì)合成相關(guān)通路。也就是說(shuō)，它們參與香蕉果實(shí)中甜味、軟糯口感、香氣等的形成過(guò)程。
鮮食蕉和烹食蕉在口感風(fēng)味上的巨大差異可能受到這部分基因控制。鮮食蕉往往吃起來(lái)更甜，這與果實(shí)成熟中可溶性糖的積累相關(guān)。
華南植物園中的巴西蕉
（圖片來(lái)源：中國(guó)科學(xué)院華南植物園）
盡管馴化后的香蕉風(fēng)味更佳，但野生種卻表現(xiàn)為具有更高的抗病性。這種情況并非只存在于香蕉中，大多數(shù)作物在馴化過(guò)程中往往都表現(xiàn)出抗病性的下降，這主要是由于馴化過(guò)程中遺傳成分逐漸單一化。
特別是對(duì)于香蕉而言，由于特殊的無(wú)性繁殖模式，全世界范圍內(nèi)的巴西蕉可能都源自同一個(gè)個(gè)體，具有相同一套DNA。如果個(gè)體表現(xiàn)為對(duì)某種病易感，那么所有的個(gè)體也都難以避免?？菸【褪且粋€(gè)例子，導(dǎo)致上一代全球流行的大麥客品種淡出市場(chǎng)。令人遺憾的是，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，巴西蕉同樣對(duì)枯萎病易感。
研究人員對(duì)全基因組進(jìn)行了抗病位點(diǎn)檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)相對(duì)野生芭蕉，巴西蕉中存在更少的抗性基因。
這與傳統(tǒng)認(rèn)知是相吻合的，但是考慮到巴西蕉的單系起源（它們的抗性基因是直接從親本繼承而來(lái)，因此抗性基因理應(yīng)與親本保持一致），這樣的結(jié)果又是令人驚訝的，研究人員認(rèn)為巴西蕉復(fù)雜的馴化過(guò)程可能造成這一獨(dú)特性。此外，研究人員還在3號(hào)以及10號(hào)染色體上定位到關(guān)聯(lián)枯萎病抗性的區(qū)域，為未來(lái)枯萎病研究指明方向。
結(jié)語(yǔ)
理解作物的馴化過(guò)程往往并不簡(jiǎn)單，例如亞洲稻（又稱水稻）的起源就長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。三倍體香蕉基因組的成功解析為香蕉遺傳學(xué)和育種提供了重要資源。確定栽培香蕉的祖先和馴化過(guò)程則是另一項(xiàng)極其重要的工作，將有助于我們理解香蕉多樣性的形成途徑，這是未來(lái)香蕉育種的關(guān)鍵。
未來(lái)植物學(xué)家們會(huì)結(jié)合大規(guī)模的種質(zhì)資源調(diào)查，通過(guò)群體水平（比較個(gè)體與群體間的異同）研究，進(jìn)一步厘清栽培香蕉的馴化起源過(guò)程，以便于育種學(xué)者選擇合適的品種進(jìn)行雜交。
小小的香蕉中藏著人類馴化果實(shí)的秘密，未來(lái)，植物學(xué)家們將為我們揭曉更多的馴化秘密，你期待嗎？
參考文獻(xiàn)：
[1]Wang R, Li X, Sun M, et al. Genomic insights into domestication and genetic improvement of fruit crops[J]. Plant Physiology, 2023: kiad273.
[2] D’hont A, Denoeud F, Aury J M, et al. The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants[J]. Nature, 2012, 488(7410): 213-217.
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