SEL | 前沿研究：有機碳源多樣性通過生態(tài)位調(diào)節(jié)激活土壤微生物群落功能

在“One Health”的框架下，土壤微生物群落對動植物乃至人類健康至關(guān)重要（Banerjee and van der Heijden, 2023）。與人類腸道微生物組相似（Berendsen et al., 2012），植物相關(guān)微生物群落在農(nóng)業(yè)生態(tài)中發(fā)揮重要作用，如促進營養(yǎng)吸收、抑制植物病原體和提高宿主抗逆性等（Hartmann and Six, 2023）。然而，在集約化農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，持續(xù)單一種植往往導致土壤微生物群落多樣性喪失，進而降低群落對植物病原菌的抵抗性，最終引起土傳病害爆發(fā)（Tsiafouli et al., 2015; Raaijmakers and Mazzola, 2016），這對全球糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成了重大的威脅（Strange and Scott, 2005; Butler, 2013）。因此，土壤微生物組工程已被廣泛認為是促進植物健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個有力方式（Raaijmakers and Mazzola，2016；Hartman et al., 2018）。

向土壤中直接施加有益菌群是調(diào)控土壤微生物群落的一個重要途徑。目前，從抑病性土壤中分離維持植物健康的關(guān)鍵功能性微生物的相關(guān)研究（如細菌、真菌、原生生物和噬菌體等）已經(jīng)取得重大進展（Mendes et al., 2011; Cha et al., 2016; Yuan et al., 2021; Guo et al., 2022; Yang et al., 2023），諸多研究表明將這些分離物種接種到病土后能夠有效減少病害發(fā)生。例如，Gu等（2022）將分離獲得的5株細菌菌株接種至土壤后，番茄青枯病發(fā)生率顯著降低。Tao等（2023）也發(fā)現(xiàn)接種木霉菌后改變了土壤真菌群落組成和功能，并顯著減少了香蕉枯萎病發(fā)病率。Zhou等（2022）報道相較于單一真菌或細菌合成菌群而言，跨界合成菌群能夠更高效的防控病害。然而，如何確保這些功能性微生物在土壤或根際成功定殖仍舊是一個亟待解決的問題。

通過改善或構(gòu)建適宜植物有益微生物生長的環(huán)境是調(diào)控土壤微生物群落的另一種有效途徑。pH、有機碳組成特征和含量等一些土壤理化性質(zhì)對土壤微生物群落具有強有力的塑造作用。由于大多土壤微生物均處在饑餓狀態(tài)下，而來源于植物根系分泌物或土壤有機質(zhì)的可利用資源在塑造土壤微生物群落及功能方面發(fā)揮了重要的作用（Zhalnina et al., 2018）。因此，為了給土壤微生物補充適宜的資源，OA（organic amendment）在生產(chǎn)實踐中已被廣泛用于調(diào)控土壤微生物群落組成和防控病害（Rosskopf et al., 2020），從本質(zhì)上看，這種方法與臨床實踐中的飲食療法十分相似（Patnode et al., 2019）。然而，OA對病害的防治效果不可預測（Berihu et al., 2023），研究發(fā)現(xiàn)施用有機改良劑后，其對病害發(fā)生的影響出現(xiàn)顯著抑制和促進的兩極分化結(jié)果（Bonanomi et al., 2018）。在理想狀態(tài)下，通過提供病原微生物不能利用而有益微生物偏好的有機資源，理應能夠有效地抑制病原菌生長和病害發(fā)生。然而，由于植物-病原微生物-土壤系統(tǒng)的異質(zhì)性，導致有機資源的防控效果不穩(wěn)定，因此，難以找到在所有情況下均能持續(xù)抑制病害的某種特定資源。

理論上，由于不同物種對資源具有不同的偏好性，因此多樣化的資源能夠誘導生態(tài)位切割，從而構(gòu)建一個物種更多樣化的群落（Furey and Tilman, 2021; Yu et al., 2021），而高多樣性的群落在防控病原菌和病害中可能具有更好的效果。為了驗證這一假設(shè)，南京師范大學黃新琦教授等人（Zhou et al., 2023）研究了可利用資源多樣性對植物病原菌和病害的防控效果，并闡明了高資源多樣性如何提高成功抑制植物病原菌和病害的確定性。

首先，作者確定了8株土著細菌菌株和番茄青枯病致病菌（Ralstonia solanacearum）的有機資源利用圖譜。供試有機資源包括12種碳水化合物（CAs）、12種有機酸（OAs）和12種氨基酸（AAs）。然后，作者從8株菌株中隨機挑選組建了4、6、8三種不同物種豐富度的合成菌群，并分別從三類資源類型（CAs、OAs和AAs）中隨機挑選1-11個資源制備具有多樣性梯度的有機資源組合物。作者將上述病原菌和合成菌群在這些有機資源組合物中共同培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)隨著有機資源多樣性增加，病原菌的抑制率顯著增加，與此同時，病原菌抑制率的標準偏差顯著降低。這些結(jié)果表明高資源多樣性提高了成功抑制病原菌的確定性。為了進一步厘清資源多樣性如何影響合成菌群對病原菌的抑制能力，作者構(gòu)建了一個包括平均資源利用強度（AUI）、物種資源利用能力的均勻度（Evennessstrain）和資源被利用效率的均勻度（Evennesscarbon ）在內(nèi)的三維評價體系，以全面評估合成菌群菌株和有機資源間的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)特征。作者利用這一評價體系發(fā)現(xiàn)有機資源多樣性對Evennessstrain具有正向影響，從而影響病原菌的入侵效率，這一結(jié)果表明，高資源多樣性促使合成菌群成員對資源利用能力的均勻化，并激活它們參與資源競爭。作者隨后在物種控制盆栽試驗中發(fā)現(xiàn)，施加高多樣性的有機資源后，顯著降低了番茄青枯病發(fā)病率。

此外，盡管在以往的研究中也指出了施加資源對生態(tài)位分配具有類似影響，但Zhou等（2023）在包含原位微生物的土壤盆栽試驗中進一步證實了這一結(jié)果。作者發(fā)現(xiàn)，高資源多樣性顯著增加了土壤細菌均勻度，其中主要通過調(diào)控豐富細菌類群的均勻度進而減少番茄青枯病的發(fā)生。除此之外，作者還指出高資源多樣性通過增強豐富細菌成員間的相互作用，并增加了植物免疫調(diào)節(jié)相關(guān)微生物功能基因豐度，這應是有機資源多樣性能夠有效防控病害的其他原因。

考慮到土壤微生物群落在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵作用，土壤微生物群落的定向調(diào)控對農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要（Hartmann and Six, 2023）。為了促進植物健康及提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力，探索有效和可靠的土壤微生物組調(diào)控策略十分必要。黃新琦教授及其團隊成員證明了增加可利用有機資源多樣性能夠成為一種穩(wěn)定防控植物病原菌及病害的有效方法，并為基于有機資源介導的病害防控措施的開發(fā)提供了一個框架。然而，關(guān)于有機資源和微生物群落組成及功能間的關(guān)系仍需進一步研究，例如，如何預測原位土壤系統(tǒng)中某些特定微生物成員的資源偏好性，以及如何通過特定資源對其功能進行精準調(diào)控。這些問題的解答將有助于構(gòu)建一個生態(tài)可持續(xù)和植物受益的土壤微生態(tài)環(huán)境，進而為“智能農(nóng)業(yè)”鋪平道路。