性選擇如何影響鳥類尾羽的演化？

“The sight of a feather in a peacock's tail, whenever I gaze at it, makes me sick” Charles Darwin (1860)

近日，《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）發(fā)表了由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏與周忠和主導(dǎo)，聯(lián)合菲爾德自然史博物館、南京大學(xué)、臨沂大學(xué)、天宇自然博物館完成的有關(guān)鳥類尾羽演化的研究，報道了一類具有針型尾的中生代反鳥類，揭示了性選擇和自然選擇的動態(tài)相互作用對鳥類早期演化的影響。

反鳥類是鳥類演化中最早發(fā)生全球性輻射分異的類群，在進(jìn)化樹上與今鳥型類（所有現(xiàn)代鳥類都是從中演化而來）構(gòu)成姐妹群。不斷發(fā)現(xiàn)的化石為追溯這一姐妹群近6500萬年的共同演化歷程中的生態(tài)—形態(tài)多樣性變化成為了可能。此次發(fā)現(xiàn)的鳥類屬于生活在距今1.2億年前的反鳥類鵬鳥科（Pengornithidae）的新屬種，研究人員將其命名為雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）；鹓鶵（亦稱鹓雛，yuān chú）是中國神話傳說中的神鳥，見《莊子·秋水篇》：南方有鳥，其名鹓雛。

鹓鶵的尾羽由四對羽片狀羽毛構(gòu)成扇形。位于中間的一對尾羽顯著加長，甚至超過體長的1.3倍，其上的羽軸異常寬，與兩側(cè)的短尾羽構(gòu)成了一種從未在恐龍亦或中生代鳥類中見到的，但是與一些現(xiàn)代鳥類（如太陽鳥）非常相似的針型尾（pintail）結(jié)構(gòu)。已知的反鳥類中除了契氏鳥（Chiappeavis）外均不發(fā)育扇狀尾羽，多數(shù)反鳥類的尾羽是由纖維狀的羽毛構(gòu)成，一些類群會在尾部中間長有一對桿狀的、近乎全部由加寬的羽軸構(gòu)成的長尾羽，僅在靠近末端的部位出現(xiàn)分異的羽枝，這樣的羽毛形態(tài)稱為“末端羽化的羽軸主導(dǎo)型羽毛”（distally pennaceous rachis dominant feather, dPRDFs）；而此前發(fā)現(xiàn)的始鵬鳥（Eopengornis）和副鵬鳥（Parapengornis）不具有扇狀尾羽，但是他們中間的那對長尾羽則是從近端就出現(xiàn)分異的羽枝，即完全羽片化（fully pennaceous rachis dominant feather, fPRDFs）。所以，鹓鶵的發(fā)現(xiàn)將上述兩種特殊的尾羽形態(tài)首次聚合在一起。

尾羽是鳥類飛行系統(tǒng)中的重要一環(huán)，它的形態(tài)受自然選擇（空氣動力學(xué)）的影響的同時，亦受性選擇的作用。許多雄鳥長有色彩絢麗、形態(tài)繁雜的尾羽，顯然不利于飛行，但卻有利于吸引異性，而這恰恰啟發(fā)了達(dá)爾文首次提出“性選擇”的概念。當(dāng)羽毛的長度超過尾羽構(gòu)成的扇面的最大寬度所在界線時，超出的羽毛都會降低飛行的效率。所以往往這樣的羽毛都是性選擇的結(jié)果。相較于dPRDFs，鹓鶵身上那對完全羽片化的長尾羽無論是在生長還是日常維持上顯然對個體本身的生存更加不利。而這樣一種從自然選擇角度來看越是不利的裝飾性特征，多數(shù)情況下越是反映了持有者相對更好的競爭力（獲取食物、筑巢、撫育后代等），這樣一種性選擇機(jī)制稱之為“障礙原理”（handicap principle）。而鹓鶵尾羽的結(jié)構(gòu)很有可能是“障礙原理”作用的結(jié)果。

不同于反鳥類，中生代的今鳥型類都具有扇狀尾羽，但卻很少具有裝飾性尾羽結(jié)構(gòu)。王敏等通過統(tǒng)計所有發(fā)現(xiàn)的反鳥類和今鳥型類，發(fā)現(xiàn)受性選擇作用出現(xiàn)的長尾羽在反鳥類中較為常見，提出尾羽形態(tài)在這兩個姐妹群中的截然不同，是二者不同生態(tài)習(xí)性的結(jié)果：反鳥類以樹棲為主，需要通過形態(tài)夸張的尾羽繞過灌木的遮擋，才能吸引異性；而早期的今鳥型類棲息在開闊的湖邊，復(fù)雜的尾羽形態(tài)容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，所以適應(yīng)空氣動力學(xué)的扇狀尾羽在自然選擇作用下分布更廣，這些今鳥型類可能通過鳴叫、筑巢，或者其他方式吸引異性。不斷發(fā)現(xiàn)的化石進(jìn)一步顯示了性選擇、自然選擇、生態(tài)機(jī)會等交互作用對鳥類演化的影響。

本文第一作者和通訊作者為中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏研究員。該研究得到了中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點研究計劃從“0到1”原始創(chuàng)新十年擇優(yōu)項目和基礎(chǔ)科學(xué)中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”的支持。

論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.08.044

圖1. 早白堊世反鳥類雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）正型（王敏供圖）

圖2. 雅尾鹓鶵尾羽形態(tài)、色素體和后肢羽毛（王敏供圖）

圖3. 中生代鳥類尾羽演化簡圖（王敏供圖）

圖4. 雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）復(fù)原圖（章浩臻繪制）

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

作者：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所 王敏