什么！你平常吃的平菇、雞腿菇……竟然也“吃肉”？

在很多人眼里，習(xí)慣把蘑菇當(dāng)成植物，畢竟在菜市場和超市里，它們都被視作蔬菜一類的商品。

不過，作為“根正苗紅”的真菌，蘑菇和植物還是有本質(zhì)區(qū)別的。

它們的細(xì)胞內(nèi)不含葉綠素，無法通過光合作用來獲取營養(yǎng)，所以必須通過寄生或腐生的方式來生存。

但是，真菌中也有一些狠角色，不滿足寄“人”籬下、吃“殘羹剩飯”的生活，憑著自己的本事居然能夠靠捕食動物來討生活。

說到會捕食昆蟲的植物，大家可能對捕蠅草、豬籠草都不陌生。

它們靠著自身的特殊器官來捕食昆蟲等小動物。那么真菌又是靠什么本事來捕食動物的呢？

今天，就帶大家見識一下，愛吃肉的蘑菇們究竟有何看家本領(lǐng)。

捕蠅草（上）和豬籠草（下）可以通過形成特定的捕食器官來誘捕昆蟲等小型動物用于補(bǔ)充自身的營養(yǎng)。圖庫版權(quán)圖片，不授權(quán)轉(zhuǎn)載

01

肉食蘑菇的發(fā)現(xiàn)

早在一百多年前（1884），德國學(xué)者 Zopf 無意中發(fā)現(xiàn)了一種名為寡孢節(jié)叢孢（Arthrobotrys oligospora）的真菌可以捕食線蟲的現(xiàn)象。

所謂線蟲，其實(shí)是一類假體腔動物，它們是動物界一種較為原始的類群。其種類繁多（近 30000 余種），生活范圍很廣（淡水、海水、陸地上隨處可）。

它們個(gè)體很小，體長一般在 0.5-3 毫米，主要生活在土壤中或者寄生于動植物體內(nèi)。

線蟲具有極強(qiáng)的繁殖力，在適宜的環(huán)境中可以在短期內(nèi)繁殖出大量個(gè)體。

例如寄生在植物中的根結(jié)線蟲、松材線蟲，寄生在昆蟲體內(nèi)的鐵線蟲，以及我們熟悉的蛔蟲、蟯蟲等，都可以通過短期內(nèi)的快速繁殖對寄主產(chǎn)生破壞性危害。

秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）是研究線蟲的模式動物，和其他線蟲一樣，它沒有視覺器官，主要靠觸覺和嗅覺進(jìn)行取食。圖片來源：參考文獻(xiàn)3

從線蟲的上述特性可以看出，這類小蟲是蘑菇的生存環(huán)境中最為常見也最為豐富的肉質(zhì)來源。

所以，真菌學(xué)家們早期觀察到的捕食性真菌，絕大多數(shù)都是以線蟲為食的。

而且這些真菌大多數(shù)都屬于子囊菌或擔(dān)子菌，它們的有性世代往往會形成被我們稱為“蘑菇”的子實(shí)體（通俗講就是真菌進(jìn)行有性繁殖的器官）。

像我們平時(shí)常吃的平菇（糙皮側(cè)耳）、云茸（大球蓋菇）、雞腿菇（毛頭鬼傘）等，都是典型的食線蟲真菌。

于是，科學(xué)家們便給這類真菌起了一個(gè)形象的總稱——“肉食蘑菇”（Carnivorous mushroom）。

你可能很難想象糙皮側(cè)耳（A）、毛頭鬼傘（B）、大球蓋菇（C）這些平常被我們當(dāng)作素菜來吃的蘑菇居然是可以吃肉的。圖片來源：作者提供

02

肉食蘑菇的“四大門派”

在自然界這個(gè)險(xiǎn)惡江湖里，迄今已發(fā)現(xiàn)了超過 700 種肉食蘑菇，雖然種類繁多，但是根據(jù)其生活習(xí)性和捕食特點(diǎn)，大致可將其歸類為“四大門派”：

1.捕食派

捕食派真菌猶如武俠世界里的少林派高手，走的是真刀真槍、正面交鋒的路子。

它們依靠由營養(yǎng)菌絲分化形成捕食器來進(jìn)行捕食，取勝的套路也是五花八門。

但歸根結(jié)底，還是靠下套兒來抓線蟲。盡管捕食器形態(tài)多樣，但研究表明其主要形成了兩個(gè)進(jìn)化譜系：一支是產(chǎn)生收縮環(huán)的真菌；另一支是形成具有粘性捕食器的真菌，包括三維菌網(wǎng)、粘性球和粘性分支等。

2.內(nèi)寄生派

內(nèi)寄生派真菌就像武俠世界里的武當(dāng)派高手，走的是以柔克剛、四兩撥千斤的套路。

它們主要是通過產(chǎn)生成囊孢子、粘性孢子和吞食孢子這三類孢子，再讓孢子附著在蟲體表面或者侵入體內(nèi)形成寄生關(guān)系來殺死和吃掉蟲子。

而所謂孢子，其實(shí)就是在脫離親本后能直接或間接發(fā)育成新個(gè)體的生殖細(xì)胞。

大家熟悉的冬蟲夏草，其實(shí)就是鱗翅目昆蟲的幼蟲吃了蟲草屬真菌的孢子以后被寄生形成的。

吞食孢子經(jīng)由線蟲口器進(jìn)入體內(nèi)（A），附著在線蟲口腔或腸壁上形成寄生并最終殺死線蟲，其后真菌從蟲體上長出孢子梗并發(fā)育出新的孢子（B）。圖片來源：參考文獻(xiàn)4

3.卵寄生派

相比“剛猛直接”的捕食派和“內(nèi)力破敵”的內(nèi)寄生派，卵寄生派真菌就是武俠世界里的那些邪魔歪道，功夫不行卻專撿軟柿子捏，靠欺負(fù)老幼婦孺橫行霸道。

而且，這些真菌大多都是機(jī)會主義者，平常寄生在宿主植物上默默無聞。

只有在合適的時(shí)候才會轉(zhuǎn)而定殖于線蟲的胞囊、卵囊或者蟲卵上，它們能夠利用蟲體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)生長，同時(shí)產(chǎn)生多種酶抑制卵的孵化。

目前常被用來防治根結(jié)線蟲的淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）就屬于這一派的典型代表。

淡紫擬青霉的分生孢子在根結(jié)線蟲的蟲卵表面萌發(fā)（A）而厚垣孢屬的真菌則可以通過在線蟲蟲卵上形成附著胞來進(jìn)行寄生（B）。圖片來源：參考文獻(xiàn)5

4.產(chǎn)毒派

產(chǎn)毒派真菌，堪比金庸武俠小說中歐陽鋒、丁春秋、藍(lán)鳳凰這樣的用毒高手。它們能夠通過分泌毒素殺死或抑制線蟲的生命活動。

這些真菌分泌的毒素主要通過麻痹神經(jīng)、破壞體壁、抑制功能酶等途徑實(shí)現(xiàn)殺蟲功能。我們平時(shí)常吃的平菇（糙皮側(cè)耳），就是產(chǎn)毒派的高手。

A.線蟲在長有糙皮側(cè)耳菌絲的培養(yǎng)皿中爬行;

B.線蟲碰到菌絲上的毒素（Droplet）；

C.約1min中后線蟲被毒素麻痹；

D.72h后線蟲被糙皮側(cè)耳的菌絲逐步分解蠶食

圖片來源：參考文獻(xiàn)3

03

“武器大師”——肉食蘑菇

孫悟空掄金箍棒，關(guān)云長有偃月刀。

在中國，神仙排名靠法寶，武將殺敵憑寶刀。不管是誰，沒件趁手的武器就來闖江湖，怕是早早就得領(lǐng)盒飯了。

介紹完肉食蘑菇們的門派出身，便不得不說一說它們進(jìn)化出的那些捕蟲利器……

1.三維菌網(wǎng)

所謂三維菌網(wǎng)，其實(shí)就是由真菌的營養(yǎng)菌絲通過連鎖形成的具有三維結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀陷阱。

之所以會形成這樣的結(jié)構(gòu)，主要是欺負(fù)線蟲沒有視覺器官。真菌利用這種陷阱守株待“蟲”，坐等線蟲送上門來。

線蟲一旦進(jìn)入菌網(wǎng)，菌網(wǎng)上的粘性菌絲就會將其牢牢困住，然后再慢慢將其消化、分解、吸收。

2.粘性球

粘性球是一種球形或近球形的粘性細(xì)胞，通常由真菌的營養(yǎng)菌絲發(fā)育而成。

之所以會有粘性，是因?yàn)槠浔砻嬗幸粚永w維狀胞外聚合物包圍，通過表面的粘性物質(zhì)粘附線蟲后，菌絲就可以侵入并消解線蟲。

除了球狀的粘性捕食器，有些真菌還會利用菌絲形成具有粘性的分支狀結(jié)構(gòu)，其作用是一樣的。

3.非收縮環(huán)

非收縮環(huán)，形狀類似于人類狩獵使用的套索，只是無法收縮。

它是由菌絲上細(xì)的分枝經(jīng)細(xì)胞融合而形成的 3 個(gè)或 4 個(gè)細(xì)胞的環(huán)。

當(dāng)線蟲進(jìn)入環(huán)中，雖然不能收縮，但環(huán)上附著的粘性物質(zhì)會將其困住，最終線蟲也難逃被吃掉的命運(yùn)。

三維菌網(wǎng)（A），粘性球（B），非收縮菌環(huán)（C）和粘性分支（D）。

4.收縮環(huán)

相比上述三種武器而言，收縮環(huán)則是一類更加精巧的捕食器官。

通常它由 3 個(gè)細(xì)胞組成，當(dāng)線蟲鉆入環(huán)中就會因細(xì)胞迅速膨脹而被捕獲，其作用方式就像人類設(shè)計(jì)的觸發(fā)式陷阱。

收縮環(huán)之所以會自動收縮，是因?yàn)榫€蟲會對環(huán)內(nèi)壁細(xì)胞產(chǎn)生壓力。

在細(xì)胞信號的傳遞下，收縮環(huán)上的 3 個(gè)細(xì)胞會在小于 0.1s 的時(shí)間內(nèi)迅速膨脹從而將線蟲鎖住，然后菌絲會逐漸穿透并消化掉整個(gè)蟲體。

收縮菌環(huán)的作用方式及其捕捉線蟲的效果 來源：維基百科

5.棘狀小球

棘狀小球是近年來在毛頭鬼傘中發(fā)現(xiàn)的一種新捕食武器。真菌利用自身菌絲發(fā)育形成類似鐵蒺藜一樣長滿尖刺的小球。

這些小球會劃傷路過此處的線蟲的身體，導(dǎo)致線蟲失去行動力，進(jìn)而任由菌絲將其捕食。

由毛頭鬼傘菌絲發(fā)育形成的棘狀小球。圖片來源：維基百科

6.孢子

除了形成捕食器官，有些真菌還能夠產(chǎn)生利用自身的孢子作為糖衣炮彈來吸引蟲子。

這些孢子對蟲子（不僅是線蟲）來說雖然是美味的食物。但它們就像評書里說的十八般兵器一樣，有帶鉤兒的、帶尖兒的、帶刺兒的、帶刃兒的……

這些形狀可以使孢子牢固地附著在蟲子的食道中。

一旦孢子入口，它們就開始在蟲子體內(nèi)生根發(fā)芽，直到刺破腸道遍布全身，最終將蟲子殺死并消化掉。

此外，有的真菌甚至還能產(chǎn)生會游動的孢子，就如同跟蹤導(dǎo)彈一樣，自主找尋攻擊目標(biāo)，附著在蟲子的身體或者卵上進(jìn)行寄生。

7.毒素

除了捕食器官和孢子，真菌利用自身代謝形成的毒素來麻痹和殺死線蟲則更為經(jīng)濟(jì)、高效。

研究發(fā)現(xiàn)，食肉蘑菇們產(chǎn)生的殺線蟲化合物涉及醌類、生物堿、萜類、肽類、呋喃類等 10 個(gè)大類近 100 余種，其中不乏有廣譜殺蟲效果的代謝產(chǎn)物。

但是不用擔(dān)心，這些化合物雖然對蟲子有毒，但是對人卻不會產(chǎn)生什么影響。所以，我們才能夠安心地將側(cè)耳科的蘑菇當(dāng)作食物吃了上千年。

04

蘑菇為什么要吃肉？

在世人眼中，蘑菇如同植物一樣，是無法“移動”的“低等”生物，干嘛如此費(fèi)勁地去捕食比自己更“高等”的動物呢？

其實(shí)，答案很簡單——因?yàn)闋I養(yǎng)不夠用啊！

眾所周知，蘑菇主要生長在腐木或者枯葉上，其主要成分是木質(zhì)素和纖維素，這兩種高分子聚合物往往相互連接，形成木質(zhì)素-碳水化合物復(fù)合體，其結(jié)構(gòu)強(qiáng)韌難以分解。

而且，即使被真菌千辛萬苦分解，這些枯枝爛葉能夠提供的也主要是碳源營養(yǎng)。

而土壤、淡水、植物中廣泛分布著大量線蟲，這些原始的、肉肉的、富含蛋白質(zhì)的小蟲蟲，對于真菌來說是難得的氮源營養(yǎng)。

化石記錄顯示，肉食蘑菇大約起源于 1 億年前的中生代，從動物體內(nèi)獲取氮源的生存方式極大地拓展了真菌的棲息范圍，對于適應(yīng)更廣泛的生存環(huán)境具有重要的進(jìn)化意義。

05

生存還是死亡？這是個(gè)問題！

在漫長的進(jìn)化過程中，面對艱難的生存環(huán)境，為了滿足自身的營養(yǎng)需求，不甘寡淡的真菌只能設(shè)法從其他生命形式那里獲取必要的營養(yǎng)補(bǔ)充。

也正是這個(gè)單純而又永恒的目標(biāo)，讓肉食蘑菇們不得不進(jìn)化出了這些高效精準(zhǔn)的殺戮本能。

肉食蘑菇：拜托！我只是想吃飽罷了！

參考文獻(xiàn)：

[1]. 李天飛等. 食線蟲真菌研究簡史. 《中國蟲生真菌研究與應(yīng)用》（第四卷），中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1997

[2]. 劉杏忠等. 食線蟲真菌的研究進(jìn)展. 《第三屆全國蟲生真菌學(xué)術(shù)討論會論文集》，1991

[3]. Ching-Han Lee, et al. Sensory cilia as the Achilles heel of nematodes when attacked by carnivorous mushrooms. PNAS, 2020, 117(11)

[4]. F. H. Wood. Nematode Trapping Fungi from a Tussock Grassland Soil in New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 2012, 11(2)

[5]. 馬妮等. 食線蟲真菌基因組測序和分析研究進(jìn)展. 微生物學(xué)通報(bào),2018,45（4）

[6]. 張穎等. 食線蟲真菌資源研究概況. 菌物學(xué)報(bào),2011,30（6）

[7]. Higgins ML, et al. Fungal morphogenesis: ring formation and closure by Arthrobotrys dactyloides. Science, 1967, 155(3760)

[8]. Luo H, et al. Coprinus comatus damages nematode cuticles mechanically with spiny balls and produces potent toxins to immobilize nematodes. Appl Environ Microbiol, 2007, 73

[9]. 董艷錦等. 真菌殺線蟲代謝物的研究進(jìn)展. 菌物系統(tǒng),2001,20（2）

出品｜科普中國

作者｜李勃 陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所

監(jiān)制｜中國科普博覽

本文封面圖片及文內(nèi)圖片來自版權(quán)圖庫

圖片內(nèi)容不授權(quán)轉(zhuǎn)載