你把平菇當(dāng)菜，平菇卻愛吃肉

出品：科普中國

作者：李勃（陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

在很多人眼里，習(xí)慣把蘑菇當(dāng)成植物，畢竟在菜市場和超市里，它們都被視作蔬菜一類的商品。

不過，作為“根正苗紅”的真菌，蘑菇和植物還是有本質(zhì)區(qū)別的，它們的細胞內(nèi)不含葉綠素，無法通過光合作用來獲取營養(yǎng)，所以必須通過寄生或腐生的方式來生存。

但是，真菌中也有一些狠角色，不滿足寄“人”籬下、吃“殘羹剩飯”的生活，憑著自己的本事居然能夠靠捕食動物來討生活。

說到會捕食昆蟲的植物，大家可能對捕蠅草、豬籠草都不陌生。它們靠著自身的特殊器官來捕食昆蟲等小動物。那么真菌又是靠什么本事來捕食動物的呢？

今天，就帶大家見識一下，愛吃肉的蘑菇們究竟有何看家本領(lǐng)。

圖1 捕蠅草（左）和豬籠草（右）可以通過形成特定的捕食器官來誘捕昆蟲等小型動物用于補充自身的營養(yǎng)

（圖片來源：Veer圖庫）

肉食蘑菇的發(fā)現(xiàn)

早在一百多年前（1884），德國學(xué)者Zopf無意中發(fā)現(xiàn)了一種名為寡孢節(jié)叢孢（Arthrobotrys oligospora）的真菌可以捕食線蟲的現(xiàn)象。

所謂線蟲，其實是一類假體腔動物，它們是動物界一種較為原始的類群。其種類繁多（近30000余種），生活范圍很廣（淡水、海水、陸地上隨處可）。它們個體很小，體長一般在0.5-3毫米，主要生活在土壤中或者寄生于動植物體內(nèi)。

線蟲具有極強的繁殖力，在適宜的環(huán)境中可以在短期內(nèi)繁殖出大量個體。例如寄生在植物中的根結(jié)線蟲、松材線蟲，寄生在昆蟲體內(nèi)的鐵線蟲，以及我們熟悉的蛔蟲、蟯蟲等，都可以通過短期內(nèi)的快速繁殖對寄主產(chǎn)生破壞性危害。

圖2 秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）是研究線蟲的模式動物，和其他線蟲一樣，它沒有視覺器官，主要靠觸覺和嗅覺進行取食

（圖片來源：參考文獻3）

從線蟲的上述特性可以看出，這類小蟲是蘑菇的生存環(huán)境中最為常見也最為豐富的肉質(zhì)來源。所以，真菌學(xué)家們早期觀察到的捕食性真菌，絕大多數(shù)都是以線蟲為食的。而且這些真菌大多數(shù)都屬于子囊菌或擔(dān)子菌，它們的有性世代往往會形成被我們稱為“蘑菇”的子實體（通俗講就是真菌進行有性繁殖的器官）。

像我們平時常吃的平菇（糙皮側(cè)耳）、云茸（大球蓋菇）、雞腿菇（毛頭鬼傘）等，都是典型的食線蟲真菌。于是，科學(xué)家們便給這類真菌起了一個形象的總稱——“肉食蘑菇”（Carnivorous mushroom）。

圖3 你可能很難想象糙皮側(cè)耳（A）、毛頭鬼傘（B）、大球蓋菇（C）

這些平常被我們當(dāng)作素菜來吃的蘑菇居然是可以吃肉的

（圖片來源：作者提供）

肉食蘑菇的“四大門派”

在自然界這個險惡江湖里，迄今已發(fā)現(xiàn)了超過700種肉食蘑菇，雖然種類繁多，但是根據(jù)其生活習(xí)性和捕食特點，大致可將其歸類為“四大門派”：

捕食派

捕食派真菌猶如武俠世界里的少林派高手，走的是真刀真槍、正面交鋒的路子。它們依靠由營養(yǎng)菌絲分化形成捕食器來進行捕食，取勝的套路也是五花八門。

但歸根結(jié)底，還是靠下套兒來抓線蟲。盡管捕食器形態(tài)多樣，但研究表明其主要形成了兩個進化譜系：一支是產(chǎn)生收縮環(huán)的真菌；另一支是形成具有粘性捕食器的真菌，包括三維菌網(wǎng)、粘性球和粘性分支等。

內(nèi)寄生派

內(nèi)寄生派真菌就像武俠世界里的武當(dāng)派高手，走的是以柔克剛、四兩撥千斤的套路。它們主要是通過產(chǎn)生成囊孢子、粘性孢子和吞食孢子這三類孢子，再讓孢子附著在蟲體表面或者侵入體內(nèi)形成寄生關(guān)系來殺死和吃掉蟲子。

而所謂孢子，其實就是在脫離親本后能直接或間接發(fā)育成新個體的生殖細胞。大家熟悉的冬蟲夏草，其實就是鱗翅目昆蟲的幼蟲吃了蟲草屬真菌的孢子以后被寄生形成的。

圖4 吞食孢子經(jīng)由線蟲口器進入體內(nèi)（A），附著在線蟲口腔或腸壁上形成寄生并最終殺死線蟲，其后真菌從蟲體上長出孢子梗并發(fā)育出新的孢子（B）

（圖片來源：參考文獻4）

卵寄生派

相比“剛猛直接”的捕食派和“內(nèi)力破敵”的內(nèi)寄生派，卵寄生派真菌就是武俠世界里的那些邪魔歪道，功夫不行卻專撿軟柿子捏，靠欺負老幼婦孺橫行霸道。

而且，這些真菌大多都是機會主義者，平常寄生在宿主植物上默默無聞，只有在合適的時候才會轉(zhuǎn)而定殖于線蟲的胞囊、卵囊或者蟲卵上，它們能夠利用蟲體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)生長，同時產(chǎn)生多種酶抑制卵的孵化。目前常被用來防治根結(jié)線蟲的淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）就屬于這一派的典型代表。

圖5 淡紫擬青霉的分生孢子在根結(jié)線蟲的蟲卵表面萌發(fā)（A）

而厚垣孢屬的真菌則可以通過在線蟲蟲卵上形成附著胞來進行寄生（B）

（圖片來源：參考文獻5）

產(chǎn)毒派

產(chǎn)毒派真菌，堪比金庸武俠小說中歐陽鋒、丁春秋、藍鳳凰這樣的用毒高手。它們能夠通過分泌毒素殺死或抑制線蟲的生命活動。這些真菌分泌的毒素主要通過麻痹神經(jīng)、破壞體壁、抑制功能酶等途徑實現(xiàn)殺蟲功能。我們平時常吃的平菇（糙皮側(cè)耳），就是產(chǎn)毒派的高手。

圖6 A.線蟲在長有糙皮側(cè)耳菌絲的培養(yǎng)皿中爬行;

B.線蟲碰到菌絲上的毒素（Droplet）；

C.約1min中后線蟲被毒素麻痹；

D.72h后線蟲被糙皮側(cè)耳的菌絲逐步分解蠶食

（圖片來源：參考文獻3）

“武器大師”——肉食蘑菇

孫悟空掄金箍棒，關(guān)云長有偃月刀。

在中國，神仙排名靠法寶，武將殺敵憑寶刀。不管是誰，沒件趁手的武器就來闖江湖，怕是早早就得領(lǐng)盒飯了。

介紹完肉食蘑菇們的門派出身，便不得不說一說它們進化出的那些捕蟲利器……

三維菌網(wǎng)

所謂三維菌網(wǎng)（如圖7A所示），其實就是由真菌的營養(yǎng)菌絲通過連鎖形成的具有三維結(jié)構(gòu)的網(wǎng)狀陷阱。之所以會形成這樣的結(jié)構(gòu)，主要是欺負線蟲沒有視覺器官。真菌利用這種陷阱守株待“蟲”，坐等線蟲送上門來。線蟲一旦進入菌網(wǎng)，菌網(wǎng)上的粘性菌絲就會將其牢牢困住，然后再慢慢將其消化、分解、吸收。

粘性球

粘性球（如圖7B所示）是一種球形或近球形的粘性細胞，通常由真菌的營養(yǎng)菌絲發(fā)育而成。之所以會有粘性，是因為其表面有一層纖維狀胞外聚合物包圍，通過表面的粘性物質(zhì)粘附線蟲后，菌絲就可以侵入并消解線蟲。除了球狀的粘性捕食器，有些真菌還會利用菌絲形成具有粘性的分支狀結(jié)構(gòu)（如圖7D所示），其作用是一樣的。

非收縮環(huán)

非收縮環(huán)（如圖7C所示），形狀類似于人類狩獵使用的套索，只是無法收縮。它是由菌絲上細的分枝經(jīng)細胞融合而形成的3個或4個細胞的環(huán)。當(dāng)線蟲進入環(huán)中，雖然不能收縮，但環(huán)上附著的粘性物質(zhì)會將其困住，最終線蟲也難逃被吃掉的命運。

圖7 三維菌網(wǎng)（A），粘性球（B），非收縮菌環(huán)（C）和粘性分支（D）

（圖片來源：參考文獻5,6）

收縮環(huán)

相比上述三種武器而言，收縮環(huán)則是一類更加精巧的捕食器官。通常它由3個細胞組成（圖8A），當(dāng)線蟲鉆入環(huán)中就會因細胞迅速膨脹（圖8B,C）而被捕獲，其作用方式就像人類設(shè)計的觸發(fā)式陷阱。

收縮環(huán)之所以會自動收縮，是因為線蟲會對環(huán)內(nèi)壁細胞產(chǎn)生壓力。在細胞信號的傳遞下，收縮環(huán)上的3個細胞會在小于0.1s的時間內(nèi)迅速膨脹從而將線蟲鎖住，然后菌絲會逐漸穿透并消化掉整個蟲體。

圖8 收縮菌環(huán)的作用方式及其捕捉線蟲的效果

（圖片來源：維基百科)）

棘狀小球

棘狀小球是近年來在毛頭鬼傘中發(fā)現(xiàn)的一種新捕食武器。真菌利用自身菌絲發(fā)育形成類似鐵蒺藜一樣長滿尖刺的小球。這些小球會劃傷路過此處的線蟲的身體，導(dǎo)致線蟲失去行動力，進而任由菌絲將其捕食。

圖9 由毛頭鬼傘菌絲發(fā)育形成的棘狀小球

（圖片來源：參考文獻6）

孢子

除了形成捕食器官，有些真菌還能夠產(chǎn)生利用自身的孢子作為糖衣炮彈來吸引蟲子。這些孢子對蟲子（不僅是線蟲）來說雖然是美味的食物。但它們就像評書里說的十八般兵器一樣，有帶鉤兒的、帶尖兒的、帶刺兒的、帶刃兒的……這些形狀可以使孢子牢固地附著在蟲子的食道中。一旦孢子入口，它們就開始在蟲子體內(nèi)生根發(fā)芽，直到刺破腸道遍布全身，最終將蟲子殺死并消化掉。

此外，有的真菌甚至還能產(chǎn)生會游動的孢子，就如同跟蹤導(dǎo)彈一樣，自主找尋攻擊目標(biāo)，附著在蟲子的身體或者卵上進行寄生。

毒素

除了捕食器官和孢子，真菌利用自身代謝形成的毒素來麻痹和殺死線蟲則更為經(jīng)濟、高效。研究發(fā)現(xiàn)，食肉蘑菇們產(chǎn)生的殺線蟲化合物涉及醌類、生物堿、萜類、肽類、呋喃類等10個大類近100余種，其中不乏有廣譜殺蟲效果的代謝產(chǎn)物。

但是不用擔(dān)心，這些化合物雖然對蟲子有毒，但是對人卻不會產(chǎn)生什么影響。所以，我們才能夠安心地將側(cè)耳科的蘑菇當(dāng)作食物吃了上千年。

蘑菇為什么要吃肉？

在世人眼中，蘑菇如同植物一樣，是無法“移動”的“低等”生物，干嘛如此費勁地去捕食比自己更“高等”的動物呢？

其實，答案很簡單——因為營養(yǎng)不夠用??！

眾所周知，蘑菇主要生長在腐木或者枯葉上，其主要成分是木質(zhì)素和纖維素，這兩種高分子聚合物往往相互連接，形成木質(zhì)素-碳水化合物復(fù)合體，其結(jié)構(gòu)強韌難以分解。而且，即使被真菌千辛萬苦分解，這些枯枝爛葉能夠提供的也主要是碳源營養(yǎng)。

而土壤、淡水、植物中廣泛分布著大量線蟲，這些原始的、肉肉的、富含蛋白質(zhì)的小蟲蟲，對于真菌來說是難得的氮源營養(yǎng)。

化石記錄顯示，肉食蘑菇大約起源于1億年前的中生代，從動物體內(nèi)獲取氮源的生存方式極大地拓展了真菌的棲息范圍，對于適應(yīng)更廣泛的生存環(huán)境具有重要的進化意義。

生存還是死亡？這是一個問題！

在漫長的進化過程中，面對艱難的生存環(huán)境，為了滿足自身的營養(yǎng)需求，不甘寡淡的真菌只能設(shè)法從其他生命形式那里獲取必要的營養(yǎng)補充。也正是這個單純而又永恒的目標(biāo)，讓肉食蘑菇們不得不進化出了這些高效精準的殺戮本能。

肉食蘑菇：拜托！我只是想吃飽罷了！

編輯：孫晨宇

參考文獻：

1. 李天飛等. 食線蟲真菌研究簡史. 《中國蟲生真菌研究與應(yīng)用》（第四卷），中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1997

2. 劉杏忠等. 食線蟲真菌的研究進展. 《第三屆全國蟲生真菌學(xué)術(shù)討論會論文集》，1991

3. Ching-Han Lee, et al. Sensory cilia as the Achilles heel of nematodes when attacked by carnivorous mushrooms. PNAS, 2020, 117(11)

4. F. H. Wood. Nematode Trapping Fungi from a Tussock Grassland Soil in New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 2012, 11(2)

5. 馬妮等. 食線蟲真菌基因組測序和分析研究進展. 微生物學(xué)通報,2018,45（4）

6. 張穎等. 食線蟲真菌資源研究概況. 菌物學(xué)報,2011,30（6）

7. Higgins ML, et al. Fungal morphogenesis: ring formation and closure by Arthrobotrys dactyloides. Science, 1967, 155(3760)

8. Luo H, et al. Coprinus comatus damages nematode cuticles mechanically with spiny balls and produces potent toxins to immobilize nematodes. Appl Environ Microbiol, 2007, 73

9. 董艷錦等. 真菌殺線蟲代謝物的研究進展. 菌物系統(tǒng),2001,20（2）

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）