微生物：我們是土壤物質(zhì)循環(huán)的發(fā)動機(jī)！

出品：科普中國

作者：王清奎 趙學(xué)超（中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所）

監(jiān)制：中國科普博覽

在自然界中微生物無處不在，而土壤是它們的大本營，也是它們生長和繁殖的天然“培養(yǎng)基”。土壤微生物是土壤中我們?nèi)庋垭y以看得見的所有微小生物的總稱，主要包括細(xì)菌、真菌、放線菌和藻類等。

它們是土壤的重要組成成分，但個體微小，一般以微米或毫微米來計算。在土壤中微生物的數(shù)量和種類驚人，1克土壤中能有幾億到幾百億個，種類也有數(shù)千乃至數(shù)萬種，其中細(xì)菌最多，放線菌、真菌次之，藻類較少。它們在土壤的數(shù)量和種類是會根據(jù)土壤環(huán)境而不斷變化的。

圖1 顯微鏡下的微生物

（圖片來源：Veer圖庫）

土壤微生物的“食譜”

土壤微生物對土壤的形成發(fā)育、物質(zhì)循環(huán)和植物生長等都十分重要，可以說是土壤能夠生產(chǎn)產(chǎn)品、凈化水源，并成為最有效的二氧化碳封存場所的根本。

和我們?nèi)祟愐粯樱⑸餅榱松婧捅３纸】档纳眢w，也需要不斷的從外界環(huán)境中獲取食物。我們?nèi)祟惖氖澄锒际前词澄锩Q來稱呼的，比如大米、西紅柿，牛肉等等，而微生物的食物主要是根據(jù)在它們身體里的生理作用來分類，如碳源、氮源、生長因子、水等。

微生物經(jīng)常食用的碳源物質(zhì)主要有糖類、有機(jī)酸、二氧化碳、蛋白質(zhì)等，而能被它們利用的氮源物質(zhì)主要包括蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物、銨鹽、硝酸鹽、分子氮、脲、胺、酰胺等。

除此之外，微生物還需要食用維生素、氨基酸、嘌呤和嘧啶等來滿足自身生長的需要，無機(jī)鹽也是微生物生長所需的物質(zhì)，一般有磷酸鹽、硫酸鹽以及含有鈉、鉀、鈣、鎂、鐵等元素的化合物。水也是微生物生長的關(guān)鍵一環(huán)，主要是起到溶劑與運輸介質(zhì)的作用，不僅如此，水還能參與其細(xì)胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)。

土壤微生物殘體——森林土壤碳庫的重要組成部分

森林土壤碳庫是指存在于森林中的含碳的有機(jī)物質(zhì)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳庫。樹木通過光合作用吸收大氣中二氧化碳，維持自身的生長，并產(chǎn)生一些枯枝落葉和死亡的根系。我們在日常生活中看到的枯枝落葉、枯死木、樹樁和枯死的樹根等都是森林土壤碳庫的來源。土壤微生物將這些有機(jī)物作為食物來滿足自身的生長和繁殖。

土壤微生物的生命很短，一般為幾十分鐘到幾小時或者幾天，它們的繁殖能力比較強(qiáng)，在短時間內(nèi)可以繁殖數(shù)倍乃至數(shù)十倍。微生物死亡后，其體內(nèi)的一部分物質(zhì)會被其他微生物吸收利用，而剩下的那些難分解物質(zhì)就保留在土壤中，我們稱這些保留在土壤中的物質(zhì)為土壤微生物殘體，通常情況下能夠長時間保留在土壤中，是森林土壤有機(jī)碳庫的重要組成部分。

圖2森林生態(tài)系統(tǒng)中常見的微生物

（圖片來源：參考文獻(xiàn)1）

細(xì)菌殘體與真菌殘體，到底有啥不一樣？

土壤微生物殘體主要包括細(xì)菌殘體和真菌殘體，它們都是森林土壤碳庫的重要組成部分，但它們之間卻又有不同。首先，細(xì)菌和真菌吃的“食物”不完全相同，對食物的吸收能力也存在差別。細(xì)菌由于自身的酶系統(tǒng)弱，“消化”這些食物消耗的能量較多，更多的碳以呼吸的形式排放出去，而用于合成生物量的碳相對較少。反之，真菌由于自己“消化能力強(qiáng)，吸收好，對食物利用率高”的原因，能產(chǎn)生更多的生物量。

另外，土壤微生物死后細(xì)胞質(zhì)會被其他微生物重新利用，而細(xì)胞壁經(jīng)過周轉(zhuǎn)逐漸形成微生物殘體，但細(xì)菌和真菌之間在細(xì)胞壁組成物質(zhì)的差異也會影響其微生物殘體對土壤碳庫的貢獻(xiàn)。細(xì)菌細(xì)胞壁主要是由肽聚糖等相對易分解物質(zhì)組成，而真菌細(xì)胞壁主要是由幾丁質(zhì)和黑色素等難分解的物質(zhì)組成。

因此，相比于細(xì)菌殘體，真菌殘體的可食性不好，大部分微生物不喜歡食用。經(jīng)過日積月累，真菌殘體對森林土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)就會高于細(xì)菌殘體。

微生物：天這么冷，我也不想干活啊！

我國幅員遼闊，南北氣候差別大，森林類型豐富。寒冷地區(qū)的森林以針葉樹為主，生長季相對較短，枯枝落葉含有很多微生物不喜歡吃的難分解物質(zhì)，不能滿足土壤微生物的“胃口”。

同時，和我們?nèi)祟愐粯?，微生物也挺“嬌氣”的，太熱或太冷都不利于它們活動。寒冷的氣候使得土壤微生物在漫長的冬季進(jìn)入“冬眠”狀態(tài)，沒有被微生物完全利用的有機(jī)物質(zhì)就殘留在土壤中，最終使得土壤微生物殘體對寒冷地區(qū)森林土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)低于溫暖地區(qū)的森林。

圖3森林土壤微生物殘體動態(tài)變化示意圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn)2）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，在維持土壤肥力、保障糧食安全和調(diào)控氣候變化等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，而土壤微生物殘體對森林有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)差不多達(dá)到了50%。

因此，通過促進(jìn)土壤微生物殘體的形成有利于提高森林碳固存能力，增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。所以，年復(fù)一年的積累使得土壤微生物殘體對森林有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)不容忽視，千萬別小瞧了這些小家伙哦！

編輯：孫晨宇

參考文獻(xiàn)：

1.Peay, K.G., Kennedy, P.G., Talbot, J.M., 2016. Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome. Nature Reviews Microbiology 14, 434-447.

2.Zhao, X., Tian, P., Liu, S., Yin, P., Sun, Z., Wang, Q., 2022. Mean annual temperature and carbon availability respectively controlled the contributions of bacterial and fungal residues to organic carbon accumulation in topsoil across China's forests. Global Ecology and Biogeography 1–12.