植物界“活化石”銀縷梅，是如何扎根傳承的？

出品：科普中國(guó)

作者：秦亞龍（江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所·南京中山植物園）

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

圖1：銀縷梅

（圖片來(lái)源：作者提供）

秋天與冷空氣一起走來(lái)，為湖邊的烏桕畫上了彩妝，給古老的銀杏披上金黃，在漫山紅葉尚未斑斕之時(shí)，我們今天的文章主角——銀縷梅已悄然變色，金黃的、火紅的葉片，映著秋日溫暖的落日余暉，如油畫般動(dòng)人。

那么，什么是銀縷梅呢？

圖2-4：銀縷梅（葉）

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“萬(wàn)古第一梅”——銀縷梅

銀縷梅Parrotia subaequalis (H. T. Chang) R. M. Hao & H. T. Wei，金縷梅科Hamamelidaceae波斯鐵木屬Parrotia落葉小喬木，古老的孑遺物種，也是來(lái)自6700萬(wàn)年前恐龍滅絕時(shí)代的活化石植物。銀縷梅花朵銀絲縷縷，樹(shù)皮光滑而斑駁，秋季葉色五彩繽紛，是集園林觀賞、高檔用材和藥用價(jià)值多種功能于一體的優(yōu)良樹(shù)種。

圖5：銀縷梅（樹(shù)皮）

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銀縷梅和銀杏、水杉和珙桐一樣，是我國(guó)特有的珍稀瀕危保護(hù)植物，被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）認(rèn)定為極度瀕危物種，同時(shí)也被認(rèn)定為我國(guó)首批重點(diǎn)保護(hù)的極小種群野生植物。

圖6：銀縷梅（果枝）

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圖7：銀縷梅（炸裂的果實(shí)）

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銀縷梅主要分布在江蘇、浙江、安徽和河南等地，在民間有“萬(wàn)古第一梅”和“恐龍賞過(guò)的梅”之稱。銀縷梅早春開(kāi)花，先花而后葉，是珍貴的“春可賞花、秋可賞葉”樹(shù)種。除此之外，銀縷梅秋季果實(shí)成熟時(shí)，會(huì)猛然炸裂，將里邊的種子彈射而出，實(shí)現(xiàn)種子的傳播，頗為有趣。

那么，銀縷梅名字是怎么由來(lái)的呢？首先銀縷梅屬于金縷梅科植物，銀縷梅所開(kāi)的花無(wú)梗。而我們?cè)绱簳r(shí)節(jié)賞的梅花也是貼著枝條生長(zhǎng)的，這點(diǎn)銀縷梅和梅一致。同時(shí)，銀縷梅開(kāi)花時(shí)節(jié)，花絲由淡綠色逐步變白，初開(kāi)時(shí)直立，待花朵盛開(kāi)后呈下垂?fàn)?，縷縷白色的花絲隨風(fēng)飄蕩，和銀縷梅的名字相得益彰。

圖8：銀縷梅（初花期）

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圖9：銀縷梅（盛花期）

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銀縷梅樹(shù)上的病蟲(chóng)害較多，有時(shí)在樹(shù)干和枝干上會(huì)有害蟲(chóng)寄生，受危害的韌皮部則會(huì)逐漸形成木質(zhì)化的蟲(chóng)癭，形似葫蘆或木魚，據(jù)說(shuō)干燥后敲擊還會(huì)發(fā)出清脆的響聲。因此，民間也稱銀縷梅為“葫蘆樹(shù)”和“木魚樹(shù)”。

圖10：銀縷梅（花）

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保護(hù)“奇花”銀縷梅，我們?cè)谛袆?dòng)

銀縷梅花的奇特，不僅在于沒(méi)有花瓣，還在于它的花也分雌雄。研究發(fā)現(xiàn)，銀縷梅植株上的花朵大部分是雌雄同花，只有很少一部分是單雄花。即使是雌雄同花的花朵，它的雌花也藏在花底很難被發(fā)現(xiàn)。所以，我們常常只看到銀縷梅紅艷的雄花花藥，并沒(méi)有看到雌花。

圖11：銀縷梅（雄蕊尚未脫落）

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圖12：銀縷梅（雄蕊全部脫落）

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有人說(shuō)銀縷梅雌雄異株，實(shí)則是雌雄同株的。更為特別的是，銀縷梅的花雌雄異熟，它的雄花成熟約一周后，雌花才逐漸成熟，此時(shí)雄花的花粉已將散盡，加之野生銀縷梅群落極小，且開(kāi)花分大小年，有時(shí)要隔兩三年才會(huì)大量開(kāi)花。因此，自然狀態(tài)下銀縷梅很難完成授粉，加之種群間地理隔離，缺乏基因交流，這可能也是它瀕危的主要原因之一。

黨的十八大以來(lái)，我國(guó)開(kāi)展多種舉措共同守護(hù)綠水青山，促進(jìn)人與自然和諧共生。2021年10月，在《生物多樣性公約》第十五次締約方大會(huì)（COP15）領(lǐng)導(dǎo)人峰會(huì)上，全球代表齊聚昆明，共商生物多樣性保護(hù)。在今年的二十大報(bào)告中也明確指出：要實(shí)施生物多樣性保護(hù)重大工程。

圖13：南京中山植物園航拍

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南京中山植物園自上世紀(jì)30年代開(kāi)始，先后開(kāi)展了銀縷梅的發(fā)現(xiàn)、命名、引種保育、原生境回歸和保護(hù)性開(kāi)發(fā)利用等工作，目前已建立了高效快繁和標(biāo)準(zhǔn)化育苗體系，繁育不同規(guī)格的銀縷梅種苗近50萬(wàn)株，并在省內(nèi)外廣泛開(kāi)展適應(yīng)性栽培實(shí)驗(yàn)，同時(shí)在當(dāng)?shù)亻_(kāi)展了回歸引種，擴(kuò)大了銀縷梅野生種群數(shù)量，使得這一極度瀕危物種得到有效的保護(hù)和利用，成為我國(guó)珍稀瀕危植物保護(hù)的經(jīng)典案例之一。

目前，南京中山植物園遷地和就地保存植物10000余種（含品種），其中包括國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄Ⅱ級(jí)以上198種，華東地區(qū)珍稀瀕危和特有植物等1500種，在生物多樣性保護(hù)進(jìn)程中，發(fā)揮重要的作用。

戰(zhàn)亂中，塵封二十年的“倩影”

圖14：銀縷梅模式標(biāo)本（1935年）

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這是一份珍藏于南京中山植物園標(biāo)本館（NAS）的一份銀縷梅模式標(biāo)本，卡紙上滿是歲月的痕跡，并貼有多位植物學(xué)家的鑒定標(biāo)簽，可見(jiàn)這份標(biāo)本背后蘊(yùn)含的曲折故事。

1935年9月，南京中山植物園的植物學(xué)家沈雋赴江蘇宜興進(jìn)行植物標(biāo)本采集和引種時(shí)，在宜興銅官山芙蓉寺對(duì)面山上的石灰?guī)r山地樹(shù)林中，碰到一株從未見(jiàn)過(guò)的植物，它的樹(shù)皮光滑而斑駁，枝條上掛滿果實(shí)。晚上在煤油燈下制作標(biāo)本時(shí)，沈雋記錄這份標(biāo)本果實(shí)簇生、頂端有兩個(gè)角，葉片倒卵圓形且無(wú)毛，形似金縷梅但又不同。采集工作完成之后，沈雋將這份標(biāo)本帶回植物園存放于標(biāo)本室。

還未等到對(duì)這份標(biāo)本進(jìn)行深入研究，1937年7月抗日戰(zhàn)爭(zhēng)全面爆發(fā)，南京所有的生物研究資料和標(biāo)本都岌岌可危。危難之時(shí)，1937年11月我園年輕的科研人員單人驊毫不猶豫地做出選擇，他揮別了懷孕的妻子和兩歲的孩子，擔(dān)負(fù)起護(hù)送3輛卡車、數(shù)以十萬(wàn)計(jì)的標(biāo)本與研究資料西遷重任，沈雋所采的標(biāo)本，也在此運(yùn)送之列。

單人驊護(hù)送著這些標(biāo)本，途徑多個(gè)城市，并在沿途采集新的植物標(biāo)本，一直西遷到重慶北碚，就此這份存疑的標(biāo)本沉睡在標(biāo)本柜中。

圖15：銀縷梅葉脈

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1940年，中國(guó)植物學(xué)奠基人胡先嘯先生發(fā)表文章，記載山東三旺地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種植物化石（山東山旺第三紀(jì)150,152號(hào)化石），這種植物的左右兩根側(cè)脈很特別，一根與主脈在基部合并，另一根不合并，該化石植物被胡老歸為Forthergilla屬。后來(lái)，單人驊教授和他的學(xué)生鄧懋彬說(shuō)：“這個(gè)植物化石可能還尚存活植物。”

1946年，單位回遷到上海時(shí)，這些標(biāo)本也一同搬至上海，后又運(yùn)至南京園保存。這份未來(lái)得及鑒定的標(biāo)本，塵封了近20年。

跨越了大半個(gè)世紀(jì)，終于確定你的名字

直到1954年，已成為著名植物學(xué)家的單人驊教授在整理標(biāo)本時(shí)發(fā)現(xiàn)了這份采集號(hào)為“沈雋958”的標(biāo)本，認(rèn)為此樹(shù)種是金縷梅科中的一員，形態(tài)上與日本的金縷梅相似，但還缺乏花枝標(biāo)本，難以定論，就暫定日本金縷梅（Hamamelis japonica Siebold & Zucc.）。

圖16：金縷梅（花）

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1959年，中山大學(xué)的金縷梅科植物研究專家張宏達(dá)先生聽(tīng)說(shuō)了這份罕見(jiàn)的標(biāo)本，從廣州趕到南京去觀察研究。根據(jù)形態(tài)特征，他確定這是金縷梅科未被發(fā)表過(guò)的新物種，這份“沈雋958”標(biāo)本也被指定為模式標(biāo)本，定名為小葉金縷梅（Hamamelis subaequalis Hung T.Chang），于1960年發(fā)表于《中山大學(xué)學(xué)報(bào)》上，并于1979年載入《中國(guó)植物志》第35卷。

1987年，南京中山植物園鄧懋彬研究員等人在編寫《中國(guó)植物紅皮書——稀有瀕危植物》時(shí)，為了弄清楚小葉金縷梅的確切植株?duì)顩r，鄧懋彬帶著昔日恩師單人驊的囑托，和魏宏圖研究員一起，循著沈雋先生當(dāng)年野外記錄采集標(biāo)本記錄，重新回到宜興西南的山地尋找，最終在宜興善卷洞附近找到了斑駁得如同經(jīng)歷過(guò)半個(gè)世紀(jì)的樹(shù)皮，這正是他一直尋找的“只見(jiàn)過(guò)果實(shí)未見(jiàn)過(guò)花”的小葉金縷梅，共有7株，但是依然沒(méi)有看到花。

他們連續(xù)到宜興三卷洞跟蹤記錄，始終沒(méi)有看到它開(kāi)花，直到蹲守5年后的1991年3月，終于在當(dāng)?shù)乜吹竭@種植物開(kāi)花了。他們對(duì)采到了開(kāi)花標(biāo)本進(jìn)行細(xì)致的研究，發(fā)現(xiàn)這種植物開(kāi)花時(shí)沒(méi)有花瓣，和金縷梅差異極大。

圖17：鄧懋彬采集并引證的銀縷梅標(biāo)本（1991年）

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1992年，他們帶著幾株發(fā)現(xiàn)地引種的2-3年生幼苗返回南京，種植在南京中山植物園標(biāo)本館東北側(cè)。鄧懋彬與魏宏圖、王希蕖兩名研究員對(duì)采集樣本進(jìn)行深入調(diào)研，并前后聯(lián)系多名國(guó)內(nèi)外植物學(xué)家郵寄相似植物樣本進(jìn)行比對(duì)研究，最終成功根據(jù)采集到的有花標(biāo)本在《植物分類學(xué)報(bào)》上發(fā)表了論文《銀縷梅屬——中國(guó)金縷梅科一新屬》。

在這篇論文中，對(duì)這種植物以一個(gè)新屬的形式進(jìn)行了正式發(fā)表，并將其命名為金縷梅科銀縷梅屬的銀縷梅，學(xué)名定為 Shaniodendron subaequale (Hung T. Chang) M.B. Deng, H.T. Wei & X.Q. Wang。其中，拉丁屬名 Shaniodendron是根據(jù)單人驊先生的中文發(fā)音擬合的，以示對(duì)一生從事植物分類學(xué)研究的單人驊研究員的敬意和懷念，因此銀縷梅也稱“單氏木”。此時(shí)，距離銀縷梅第一份標(biāo)本的采集已經(jīng)過(guò)去了近60年。

圖18：鄧懋彬當(dāng)年引種到南京中山植物園的銀縷梅

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在發(fā)表過(guò)程中，鄧?yán)系热诉€查閱了胡先骕先生1940年發(fā)表文章提及的化石記錄時(shí)，發(fā)現(xiàn)化石葉的形態(tài)與采集的銀縷梅標(biāo)本葉片完全吻合，指出化石應(yīng)從Forthergilla屬歸為Shaniodendron屬，古老的化石加之鮮活的植物，足以證明銀縷梅是孑遺的“活化石”植物，曾經(jīng)分布更為廣泛，現(xiàn)以孤島式極小居群分布。

1998年，當(dāng)時(shí)南京中山植物園的郝日明和魏宏圖研究員對(duì)比世界金縷梅科植物，通過(guò)對(duì)銀縷梅標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，認(rèn)為銀縷梅與分布于伊朗里海南岸的伊朗銀縷梅（現(xiàn)更名波斯鐵木Parrotia persica C.A.Mey.，金縷梅科Hamamelidaceae波斯鐵木屬Parrotia）具有最為密切的親緣關(guān)系，兩者呈典型的東亞-西亞間斷分布，建議將銀縷梅歸入Parrotia屬，并建議Parrotia屬仍用銀縷梅屬這一名稱，并在《植物分類學(xué)報(bào)》上將銀縷梅學(xué)名訂正為小葉銀縷梅Parrotia subaequalis (H. T. Chang) R.M. Hao & H.T. Wei。

2008年，李建華和Tredici從分子方面研究表明，金縷梅科下面的金縷梅屬相較于其它無(wú)花瓣屬更為原始，推測(cè)它們的傳播是由蟲(chóng)媒向風(fēng)媒在演化，得出銀縷梅與波斯銀縷梅親緣關(guān)系更近，這也支持郝日明等將銀縷梅歸為Parrotia屬，并推測(cè)兩個(gè)種在750±380萬(wàn)年前出現(xiàn)分化形成東亞-西亞的斷裂式分布格局，大約是在喜馬拉雅山脈隨地殼運(yùn)動(dòng)隆起之時(shí)。

金縷梅科下的波斯鐵木屬、水絲梨屬、蚊母樹(shù)屬和白縷梅屬，雖都屬于無(wú)花瓣類群，但它們卻有所不同。如白縷梅屬的白縷梅，遠(yuǎn)看花朵有著白色的花瓣，中間圍著一團(tuán)黃綠色花藥，實(shí)際上這是它的花苞片，并不是真正的花瓣，可以吸引昆蟲(chóng)前來(lái)傳粉。而波斯鐵木屬、水絲梨屬和蚊母樹(shù)屬雖沒(méi)有花瓣，卻都有大量鮮紅的花藥，在風(fēng)媒傳播的同時(shí)，也會(huì)吸引部分昆蟲(chóng)前來(lái)授粉。

圖19：金縷梅屬間型金縷梅

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圖20：水絲梨屬水絲梨

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圖21：蚊母樹(shù)屬蚊母樹(shù)

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多年來(lái)，南京中山植物園也在不斷開(kāi)展銀縷梅相關(guān)研究，近期標(biāo)本館團(tuán)隊(duì)也在銀縷梅生殖生物學(xué)等方面取得研究進(jìn)展。從上世紀(jì)30年代第一次相遇，到一波三折的命名史，銀縷梅的保育工作也在代代傳承。

圖22：銀縷梅繁殖基地

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結(jié)語(yǔ)

在植物進(jìn)化的歷史長(zhǎng)河中，金縷梅科植物處于非常重要的地位，是研究被子植物起源和分化的重要類群。銀縷梅的發(fā)現(xiàn)和保育，使得中國(guó)成為世界上唯一具備金縷梅科所有亞科和族的地區(qū)，為古生物學(xué)、古地理學(xué)、古氣候?qū)W等領(lǐng)域的研究，提供了珍貴的活體材料和重要證據(jù)，有著重要的科學(xué)研究意義。

相信植物學(xué)家們定會(huì)不斷挖掘銀縷梅的綜合價(jià)值，引導(dǎo)公眾認(rèn)識(shí)銀縷梅、保護(hù)銀縷梅，共同參與珍稀瀕危植物保護(hù)，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共生。

編輯：孫晨宇

參考文獻(xiàn)：

CHIANEY R W, Hu H H. A Miocene flora from Shantung Province[J]. China. Publ. Carnegie Inst. Washington, 1940, 507.

Li J, Tredici P D. The Chinese Parrotia: a sibling species of the Persian Parrotia[J]. Arnoldia, 2008, 66(1): 2-9.