就像人類自古以來就有著飛行的夢想，每種水生的底棲動物都向往游入海洋。
相較于天空中數(shù)量有限的鳥兒，海洋的上層水體中則有著數(shù)不清的微小浮游生物。底棲海洋生物只要能夠游到生物豐富的水域，就如同進入了自助餐廳，再也不用擔(dān)心沒有食物。能夠在海洋中自在遨游，還能時不時“飽餐一頓”，這種生活方式對底棲海洋生物來說誘惑極大。
因此，幾乎所有的底棲海洋生物都做過或曾做過自由游泳的嘗試，如三葉蟲類的遠(yuǎn)矚蟲、海百合類的尤因他海百合、螃蟹中的迷惑麗魔蟹等。
然而，從底棲變?yōu)楦∮紊钚枰冻鱿喈?dāng)大的代價與改變。用于步行或爬行的肢體要變?yōu)橐頎?，以推動流體；身體要生出浮力器官，或者減輕外殼或骨骼的重量，以減少重力，用來啃食的口部也要適應(yīng)微小的食物，退化牙齒，并演化出過濾水流中食物的器官。
浮游的三葉蟲、海百合這些底棲生物在變成浮游生物的過程中都沒能經(jīng)受住浮游生物群落“大魚吃小魚”的殘酷競爭，最終都滅絕了。
在此前車之鑒下，要說背著重重的殼，只有一只用來爬行的腳的腹足類能產(chǎn)生浮游的生物，實在是有些天方夜譚。但在白堊紀(jì)晚期，完全營浮游生活的腹足動物卻真的出現(xiàn)在了世界上，而且十分繁盛地生活到了現(xiàn)在。
那么，它們是從何而來，又有什么生存優(yōu)勢讓它們能夠在激烈的競爭下留存至今呢？
海水中各種各樣的浮游動物與浮游植物，它們是各類生物美味的大餐。
（圖片來源：National Geographic Society、Quora）
遷徙、生長
自地球生物出現(xiàn)以來，腹足綱的動物一直在水底過著爬行的生活。作為蝸牛的近親，它們的運動速度也好比“蝸牛爬”，終其一生也走不出幾千米。一旦環(huán)境出現(xiàn)變化，分布區(qū)域狹小的它們可能就會面臨滅頂之災(zāi)。
反觀擁有較強傳播能力、可以擴散到廣闊區(qū)域的生物，它們有著更強的競爭力，也不易因為局部環(huán)境變化而滅絕。因此，演化出浮游幼體對腹足類來說成了一個具有優(yōu)勢的選擇。
原始腹足類的浮游幼體只是一個帶有纖毛的圓球，沒有成熟的攝食器官，依靠卵黃作為唯一的能量來源，浮游生活只有短短幾天。但在長期的自然選擇下，腹足類的浮游幼體變得越來越大，浮游的時間也越來越長。
在石炭紀(jì)，更加演化的中腹足目、新腹足目中，出現(xiàn)了巨大的遠(yuǎn)洋幼體（teleplanic）。它們擁有巨大的帆葉狀副足，內(nèi)充液體以增加浮力，這樣的構(gòu)造使得它們在變形前可以被洋流長距離輸送，從而在世界各地廣泛分布。
原始腹足類驢耳鮑螺（Haliotis asinina）的擔(dān)輪幼蟲，圖中標(biāo)記“sf”處為螺殼所在位置
（圖片來源：維基百科）
與此同時，新進腹足超目的遠(yuǎn)洋幼體也演化出了攝食器官。它們翅膀狀的帆葉上生有數(shù)排纖毛帶，以便在游泳時從海水中收集食物。依靠纖毛邊緣的食物槽，浮游藻類等食物被運輸?shù)娇谥校瑸橛左w提供長達(dá)數(shù)周乃至數(shù)月的能量。
它們的浮游期甚至可達(dá)4.5年之久，身長可達(dá)數(shù)毫米甚至數(shù)厘米大，在浮游狀態(tài)下度過了生命的十分之一。但無論如何，幾個月或幾年之后，遠(yuǎn)洋幼體終究會長出厚重的成年階段貝殼。當(dāng)帆葉無法再承擔(dān)外殼的重量，它們就必須落到海底，回歸底棲生活。但從它們的身體結(jié)構(gòu)——輕外殼、翼狀足、濾食器官來看，我們已經(jīng)看到了腹足綱成為浮游生物的可能性。
中、新腹足綱面盤幼蟲的結(jié)構(gòu)
（圖片來源：ResearchGate）
一些更為演化的新進腹足類的遠(yuǎn)洋幼體（teleplanic）
（圖片來源：PDN Photo of the Day）
繁殖
從能游泳的幼體變成終身浮游的生物，還需要跨越兩道大關(guān)——繁殖與存續(xù)。
腹足目浮游幼體繁殖的出現(xiàn)是一次偶然。浮游幼體沒有成熟的生殖器官，只有底棲的成體才能留下后代。但在白堊紀(jì)早期，中腹足目的麂眼螺超科、濱螺超科，或蟹守螺超科的某些遠(yuǎn)洋幼體發(fā)生了基因突變。這種基因突變使其提前性成熟，并且在浮游階段就產(chǎn)下了后代，這就是幼體延續(xù)（paedomorphosis）現(xiàn)象。
**從這一突變被成功保留下來的那一刻起，終身浮游的腹足類就登上了歷史舞臺。**時至今日，它們的身體上仍然保留著浮游幼體的諸多特征：體形微小，外殼輕薄，有著寬大的翼狀腹足，可以在水中推動自身；有的腹足還覆蓋著纖毛，纖毛會產(chǎn)生微小的水流，配合外置的黏液網(wǎng)，將浮游食物推到它們的嘴里。
這些新生的、優(yōu)雅美麗、晶瑩璀璨的浮游腹足類被稱為“翼足目”（Pteropoda）。所謂翼足，正是它們在海中游動器官的真實寫照，利用伸展開的腹足，以復(fù)雜的3D筆劃模式跳動，利用大約45~50度的大迎角產(chǎn)生升力，一改人們心目中軟體動物在底層緩慢爬行的印象，在海洋中翩翩起舞。
有些蠢萌的前鰓亞綱浮游幼體（上圖、中圖）與翼足目泡螔螺Limacina bulimoides（下圖）的比較，二者形態(tài)十分相似。
（圖片來源：YouTube（上圖、中圖）；Woods Hole Oceanographic Institution（下圖））
在晚白堊紀(jì)的坎帕階早中期，提豐怪物之后第一個全浮游腹足類的化石——螔螺科出現(xiàn)，代表翼足目出現(xiàn)在了世界上。它很快分為三支，分別是帶有鈣質(zhì)殼、以浮游動植物為食的被殼翼足亞目（Euthecosomata）；沒有文石殼，但生有相對堅硬的膠狀、由貝殼硬蛋白組成的假殼翼足亞目(Pseudothecosomes)，以及成年階段完全失去鈣質(zhì)殼，以浮游動物為食的裸體翼足亞目（Gymnosomata）。
翼足類的演化，可見被殼翼足亞目龜螺科（深綠色）、螔螺科（淺綠色）、假殼翼足亞目（橙色）和裸殼翼足亞目（紫色）。
（圖片來源：PNAS）
螔螺科Limacinidae是一種小型浮游腹足類，它們的俗稱為海蝴蝶（Thecosomata），是北極、南極中上層生態(tài)系統(tǒng)中浮游動物的重要物種。
圖片來源：OPK Opistobranquis
龜螺科Cavoliniidae是一種世界性分布的浮游翼足類動物，從上新世就已經(jīng)出現(xiàn)。
（圖片來源：JungleDragon）
梅瓶螺科（Cuvierinidae）如同海中的精致花瓶。
（圖片來源：OPK Opistobranquis）
尖筆帽螺(Creseis acicula）像一只羽毛筆
（圖片來源：OPK Opistobranquis）
美麗的假殼翼足亞目舴艋螺科（cymbulia peronii）是最特別的浮游翼足類之一，擁有軟骨質(zhì)假殼。
（圖片來源：Nature Today）
裸殼翼足亞目海若螺屬Clione是一群遠(yuǎn)洋、無殼的肉食性腹足類動物
（圖片來源：OPK Opistobranquis）
裸殼翼足亞目皮鰓科（Pneumodermatidae）具有強大的口器和抓握用的觸手，通常有類似頭足類動物的吸盤。
（圖片來源：Twitter）
存續(xù)
然而，翼足目能否克服天災(zāi)的襲擾、天敵的捕食與大群的競爭而長期存續(xù)，依舊是一個未知數(shù)。
平心而論，翼足目的浮游生活特征并不是十分完美。它們沒有浮力器官，且密度比水要大，需要時刻不停地運動才能浮起，消耗能量。同時，它們的鈣質(zhì)外殼沉重且硬脆，容易破裂。因此，翼足類在原來的外殼上建造了彎曲的文石纖維，形成不完整的多個螺旋圈，為外殼提供更多強度和靈活性。
從幼體直接轉(zhuǎn)變?yōu)槌审w這一過程，使它們體形微小、神經(jīng)退行、感官遲鈍、壽命短暫，本就是由突變而來的生殖系統(tǒng)更是奇葩百出。
如有時會進行橫裂生殖的被殼翼足類尖菱蝶螺，會將身體橫向分開，在殼內(nèi)的成體身體下方形成一個新的個體。通過橫裂產(chǎn)生的個體再進行橫裂生殖的話，就會產(chǎn)生無性無殼、類似蠕蟲狀的個體，并很快死去；
尖菱蝶螺Clio pyramidata，以非凡的分裂生殖而得名（圖片來源：Opistobranquis）
同樣是裸殼翼足類的水肌螺，則演化出“恐怖”的“爆裂生殖”（Hydromyles globulosa）。
水肌螺雌雄同體，雄性先熟，卵胎生，幼期在母體內(nèi)靠近肛門孔的一個囊中發(fā)育，并吸收母體的營養(yǎng)。在發(fā)育過程中，母體內(nèi)臟團逐漸退化，皮膚彈性減弱，當(dāng)胚胎形成亞成體時，母體內(nèi)臟團完全分解，隨后身體爆開，幼體被釋出，聽起來煞是恐怖。
裸殼翼足類水肌螺Hydromyles，以爆裂生殖而聞名
（圖片來源：Minden Pictures）
其他普通的翼足類也使用著高度的R策略生殖，它們壽命極短，只有一兩個月，速生速死、產(chǎn)下大量的小卵，以極高的出生率彌補因被捕食而導(dǎo)致的高死亡率，維持著生存。
但翼足目卻是幸運的。它們誕生于白堊紀(jì)早期，在那時，海洋中以甲藻、硅藻、顆石藻等為代表的浮游植物獲得了很大的發(fā)展，為它們提供了食物來源。
然而，它們在白堊紀(jì)并沒有得到大的發(fā)展，其原因可能是與翼足目具有相似生態(tài)位而存在食物競爭的種類及其捕食者十分強大，如同屬軟體動物的菊石。
菊石屬于頭足綱，一只成年的雌性菊石可以產(chǎn)下一千萬到四千萬枚卵，它們可能像現(xiàn)在的大洋性魷魚幼體一樣以捕捉微小的動物或是碎屑顆粒為生，與翼足目相互競爭，而后起的翼足類自然在數(shù)量上處于劣勢。在整個白堊紀(jì)，翼足類都處于不溫不火的狀態(tài)。
菊石產(chǎn)下大量的小卵，孵化成浮游幼體，在各處都與翼足目相似。
（圖片來源：ResearchGate：Life cycle from egg to reproducing adult of the ammonoid Manticoceras）
但不久以后，更大的幸運來臨，一顆飛來的小行星引發(fā)了白堊紀(jì)末的大滅絕，菊石在此次危機中全部消失，菊石幼體所占據(jù)的生態(tài)位在此時出現(xiàn)了空缺，翼足類趁勢崛起。
在之后的始新世極熱事件后，翼足類的化石開始大量出現(xiàn)，意味著它們的數(shù)量更加豐富，分布也更為廣泛。從赤道到兩極，翼足類的興盛促進了新的浮游生物濾食者的出現(xiàn)，從而產(chǎn)生了我們所熟悉的生物，包括大型濾食軟骨魚類，如鯨鯊和蝠鲼，以及哺乳類動物須鯨，形成了一次中生代到新生代生態(tài)的更替。
惠州大亞灣尖筆帽螺(Creseis acicula）的暴發(fā)，它們在7月5日達(dá)到每立方米5600個的密集程度，四天后便消失，隨后在海底采集到了大量尖筆帽螺死亡后的空貝殼，約為每立方米1020個，說明有大量個體死亡后沉降到海底。死亡的尖筆帽螺也被風(fēng)浪大量吹到岸邊，形成密集的堆積物。
圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]。
結(jié)語
時至今日，大量翼足目仍在海洋中漂泊。它們半透明的身體如同閃耀的鉆石，變形為翼的腹足形似蝴蝶的翅膀，而它們的生命也如同蝴蝶一般美麗而轉(zhuǎn)瞬即逝。
很多被殼翼足類的生命周期不到兩個月，它們在遇到有利環(huán)境時迅速繁殖爆發(fā)，小小的身體聚集成群，生長，遷徙，然后繁殖出大量的卵，在達(dá)成存續(xù)的使命后很快死亡。柔軟的軀體脫離貝殼，隨著水流分解飄散，余下的空殼在風(fēng)浪的推動下堆積在岸邊，沉降在大洋深處的海底沉積物中，代代如此，年年如同。
它們的一生，如同蘇軾在《赤壁賦》中寫下的詞句一般，駕著一葉貝殼小舟，舞動翼足相互依附；浮游之軀置身天地，渺小如同滄海一粟。漂泊一生，須臾短暫，卻越過千萬年時光變遷，天地災(zāi)變，讓我們能夠在今天看見它們的倩影。
這就是生命的奇跡。
參考文獻(xiàn)：
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[2]W Janssen A, TCA Peijnenburg K. An overview of the fossil record of Pteropoda (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia)[J]. Cainozoic Research, 2017, 17(1): 3-10. Van Der Spoel S. The shell and its shape in Cavoliniidae (Pteropoda, Gastropoda)[J]. Beaufortia, 1968, 15(206): 185-189.
[3]Peijnenburg K T C A, Janssen A W, Wall-Palmer D, et al. The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth’s carbon cycle[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2020, 117(41): 25609-25617.
[4]Hart M, Wall-Palmer D, Smart C. Evolutionary history of the holoplanktonic gastropods[C]//EGU General Assembly Conference Abstracts. 2018: 10730.
[5]齊占會,史榮君,戴明,韓婷婷,黃洪輝.尖筆帽螺(Creseis acicula)研究進展及其在大亞灣暴發(fā)機制初探[J].熱帶海洋學(xué)報,2021,40(05):147-152.
出品：科普中國
作者：古明地戀
監(jiān)制：中國科普博覽
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