【智惠農(nóng)民】辣椒是如何被“馴化”的？請(qǐng)查收這份“嗆人”的研究報(bào)告

近日，中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所王立浩研究團(tuán)隊(duì)和程鋒研究團(tuán)隊(duì)在Molecular Plant （IF: 21.949）發(fā)表題為Pepper variome reveals the history and key loci associated with fruit domestication and diversification的合作研究成果。該研究對(duì)來(lái)自12個(gè)辣椒種的347份辣椒種質(zhì)資源開(kāi)展重測(cè)序，構(gòu)建了一年生栽培辣椒種的全基因組變異圖譜，揭示了其馴化選擇和育種改良的歷程，同時(shí)鑒定了辣椒果實(shí)朝向、果形、辣味等重要性狀的遺傳調(diào)控位點(diǎn)及其群體選擇特征。研究成果極大地加深了我們對(duì)栽培辣椒的傳播和類(lèi)型多樣化過(guò)程的認(rèn)識(shí)，為辣椒品種的遺傳改良提供了有力支撐。

辣椒起源于中南美洲，在全世界范圍廣泛種植，我國(guó)辣椒播種面積和產(chǎn)值均居各類(lèi)蔬菜首位，具有重要的產(chǎn)業(yè)價(jià)值。辣椒栽培品種類(lèi)型極為豐富，但迄今為止辣椒的馴化選擇過(guò)程和特征、重要性狀的遺傳基礎(chǔ)尚不清楚。

該研究對(duì)347份搜集自全球各地的辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行重測(cè)序和變異分析，構(gòu)建了包含18,372,022個(gè)SNPs和802,875個(gè)InDels的辣椒變異組圖譜。以遺傳變異為基礎(chǔ)，結(jié)合地理來(lái)源、果實(shí)類(lèi)型等特征，將一年生辣椒種群體分為了9個(gè)主要群組（圖1），分別為：1）野生/祖先群組，包括野生和較原始的材料；2）地方種群組；3）育種改良資源群組；4）和6）為燈籠椒群組；5）不同起源、果形多樣的育種品種群組；7）中國(guó)西北部和北部辣椒資源群組；8）中國(guó)中部辣椒資源群組；9）中國(guó)西南部云貴川藏等高海拔地區(qū)資源群組。

通過(guò)不同群組的變異和遺傳多樣性比較，從全基因組水平揭示了辣椒從野生/祖先種、地方品種到類(lèi)型多樣化的現(xiàn)代栽培品種的馴化改良過(guò)程（圖1）。首次提出辣椒栽培群體的演化經(jīng)歷了兩步馴化過(guò)程：第1群組果實(shí)小，第一步馴化使辣椒果實(shí)變長(zhǎng)、辣度增加，形成了以地方品種為主的第2組；第二步馴化使辣椒果實(shí)進(jìn)一步變長(zhǎng)和變大、果重增加，而辣度則顯著降低，形成了育種改良的第3組。辣椒的兩步馴化過(guò)程伴隨不同類(lèi)型基因集受到強(qiáng)烈的馴化選擇。同時(shí)，研究揭示了第4和第6組燈籠椒的馴化歷史相對(duì)較短，首次發(fā)現(xiàn)了位于9號(hào)和11號(hào)染色體上的兩個(gè)野生基因組片段的關(guān)鍵滲入事件以及辣椒素調(diào)控基因Pun1的強(qiáng)烈選擇清除與大果燈籠椒（甜椒）的形成密切相關(guān)。特別地，研究還發(fā)現(xiàn)第9群組在中國(guó)辣椒類(lèi)群中的遺傳多樣性最高，提示中國(guó)西南部可能是辣椒引入較早和來(lái)源豐富的地區(qū)，具有一定的次級(jí)起源或多樣化中心的特征。

圖1 辣椒群組劃分和兩步馴化改良過(guò)程

基于變異組數(shù)據(jù)，進(jìn)一步開(kāi)展了辣椒群體的GWAS分析，結(jié)合遺傳定位等研究，首次在植物中鑒定出并驗(yàn)證了控制果實(shí)朝向的關(guān)鍵馴化基因Up。Up基因編碼一個(gè)與生長(zhǎng)素運(yùn)輸相關(guān)的蛋白，在其基因上游區(qū)域存在一個(gè)579 bp的結(jié)構(gòu)變異（SV，缺失）。通過(guò)轉(zhuǎn)錄組、VIGS等實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)該基因在不同果實(shí)朝向材料中的表達(dá)差異與其果實(shí)朝向完全關(guān)聯(lián)（圖2）。且發(fā)現(xiàn)該579 bp變異位于一個(gè)逆轉(zhuǎn)座子類(lèi)型（LINE）的重復(fù)序列中，結(jié)合甲基化實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)推測(cè)其序列的有無(wú)影響了轉(zhuǎn)座子沉默抑制的甲基化強(qiáng)度，從而導(dǎo)致了Up基因的表達(dá)差異。除此之外，本研究還定位了辣椒果實(shí)重要性狀相關(guān)的多個(gè)基因位點(diǎn)，如調(diào)控果形的fsi、調(diào)控辣味的punv等。

圖2 決定辣椒果實(shí)朝向的Up基因

基于以上結(jié)果，該研究提出了辣椒重要性狀關(guān)鍵基因位點(diǎn)主導(dǎo)辣椒栽培種馴化、分化和類(lèi)型多樣化過(guò)程的演化模型。針對(duì)果實(shí)朝向基因Up、果形調(diào)控基因fsi、辣味調(diào)控基因Pun1和punv等4個(gè)基因，以及2個(gè)野生漸滲片段的不同的組合馴化選擇，是形成大果燈籠椒甜椒和窄果（或長(zhǎng)形）辣椒多樣化類(lèi)型的關(guān)鍵遺傳基礎(chǔ)（圖3）。綜上，該研究構(gòu)建了辣椒栽培種群體的變異組數(shù)據(jù)集，揭示了辣椒果實(shí)馴化和多樣化過(guò)程中的基因組選擇特征和關(guān)鍵基因位點(diǎn)，對(duì)果形、辣度及果實(shí)朝向等重要性狀遺傳位點(diǎn)及其調(diào)控機(jī)制的解析為辣椒功能基因組學(xué)研究奠定了重要基礎(chǔ)，也為辣椒分子育種與遺傳改良提供了重要理論依據(jù)。

圖3 影響辣椒果實(shí)馴化和多樣化的關(guān)鍵事件

該研究以中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所為第一完成單位，助理研究員曹亞從、張亢、于海龍、陳姝敏和徐東輝研究員為該論文第一作者，程鋒研究員、王立浩研究員和意大利國(guó)家新技術(shù)、能源和可持續(xù)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中心Giovanni Giuliano教授為該論文共同通訊作者。該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程、大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目支持。（張亢）

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宋雅娟 謝蕓