[科普中國]-巴斯德效應(yīng)

巴斯德效應(yīng)法國微生物學(xué)家巴斯德(L. Pasteur)在研究酵母發(fā)酵時發(fā)現(xiàn)，供氧充分的條件下呼吸抑制酵解，以后在肌肉酵解中也觀察到同樣的現(xiàn)象。例如在激烈運(yùn)動時，肌肉中缺氧糖氧化受到限制酵解加強(qiáng)糖消耗和乳酸生成都升高反之，在供氧充足的條件下，酵解受到抑制糖消耗和乳酸生成都減少。這種現(xiàn)象稱為巴斯德效應(yīng)。它實際上是糖酵解和有氧氧化間的一種調(diào)節(jié)。1

產(chǎn)生這種效應(yīng)的機(jī)制是因三羧酵循環(huán)和ATP能抑制酵解中關(guān)鍵限速環(huán)節(jié)磷酸果糖激酶的活性。1

定義B.L.Pasteur觀察到氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應(yīng)2。在體內(nèi)則表現(xiàn)為糖有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。3

產(chǎn)生原理巴斯德觀察到，在微生物發(fā)酵中，氧濃度增加能抑制酒精發(fā)酵，這個現(xiàn)象被命名為巴斯德效應(yīng)。就是說，低濃度的氧，有利于發(fā)酵；高濃度的氧，抑制發(fā)酵，而促進(jìn)有氧呼吸，同時使糖酵解速率減慢，有利于合理地利用能量和把來自糖的碳用于合成反應(yīng)。4

這是因為有NADH可穿梭進(jìn)入線粒體而氧化而抑制了乳酸的生成。缺氧時NADH不能經(jīng)呼吸鏈氧化，丙酮酸作為氫的接受體還原成乳酸，所以有氧抑制了酵解。5

這就說明，通過改變外界的氧濃度，可以對代謝過程進(jìn)行調(diào)節(jié)。4

產(chǎn)生機(jī)制關(guān)于巴斯德效應(yīng)的機(jī)制，很早就提出了許多學(xué)說?，F(xiàn)已證實，第一個調(diào)節(jié)點是磷酸果糖激酶，此酶是變構(gòu)酶，它受ATP、檸檬酸及其他高能化合物抑制，被AMP、ADP激活。在好氣條件下，糖代謝進(jìn)入三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生檸檬酸等，并通過氧化磷酸化生成大量ATP，細(xì)胞內(nèi)檸檬酸生成量增加，反饋阻遏磷酸果糖激酶的合成，這種阻遏作用由于ATP的存在而加強(qiáng)，同時ATP反饋抑制此酶的活性。由于磷酸果糖激酶受抑制，導(dǎo)致6-磷酸果糖積累，當(dāng)反應(yīng)6-磷酸葡萄糖與6-磷酸果糖相互轉(zhuǎn)化達(dá)平衡時，醛糖與酮糖的物質(zhì)的量之比=7:3，導(dǎo)致6-磷酸葡萄糖積累。在酵母中，6-磷酸葡萄糖反饋抑制己糖激酶，抑制葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，最終導(dǎo)致葡萄糖利用率降低。6

同時，在好氣條件下，丙酮酸激酶的活性降低，此酶受磷酸果糖激酶催化生成的1，6-二磷酸果糖的激活，因此丙酮酸激酶活性降低也是由于磷酸果糖激酶活性降低所致，丙酮酸激酶活性降低，導(dǎo)致磷酸烯醇丙酮酸積累，后者反饋抑制己糖激酶的活性，從而也降低了糖的酵解速度。6

決定因素巴斯德效應(yīng)可總結(jié)為厭氧型和需氧型能量代謝之間的轉(zhuǎn)換過程。這個過程由細(xì)胞的能量狀況和氧氣的供給決定。7

存在范圍這種現(xiàn)象不僅在酵母中，在具有呼吸和發(fā)酵能力的細(xì)胞中一般普遍。6

反巴斯德效應(yīng)發(fā)現(xiàn)某些組織，如視網(wǎng)膜以及多種癌瘤細(xì)胞在葡萄糖充足時，不管供氧條件如何都有很強(qiáng)的酵解如而有氧氧化相對減弱。這種現(xiàn)象稱為反巴斯德效應(yīng)，也稱克奈布瑞效應(yīng)。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

江松敏 - 副教授 - 復(fù)旦大學(xué)