阿貝力龍科(Abelisauridae)又譯亞伯龍科,意為“阿貝爾的蜥蜴”,是獸腳亞目角鼻龍下目的一個(gè)科或演化支。阿貝力龍科恐龍生存于侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期的岡瓦納大陸,目前它們的化石發(fā)現(xiàn)于非洲、南美洲、歐洲和亞洲,主要分布國(guó)家包括阿根廷、巴西、印度、馬達(dá)加斯加、尼日爾等國(guó)。著名的成員包括食肉牛龍、瑪君龍、爆誕龍、阿貝力龍、奧卡龍等。該科成員主要特征包括:短的高的頭部、很寬的吻部、短小的前肢、粗壯結(jié)實(shí)的后肢、較小的牙齒。
簡(jiǎn)介如同大部分獸腳亞目恐龍,阿貝力龍科恐龍是肉食性二足恐龍。它們的特征是粗壯而結(jié)實(shí)的后肢,與頭顱骨的表面凹凸不平。較晚期的阿貝力龍科恐龍,例如食肉牛龍,前肢開(kāi)始退化縮小,頭顱骨較短,眼睛上方發(fā)展出骨質(zhì)裝飾物。大部分的阿貝力龍科恐龍身長(zhǎng)范圍是5到9米之間,最大的成員是阿根廷的阿貝力龍和爆誕龍。在早期的相關(guān)研究中,阿貝力龍科的化石曾被錯(cuò)誤地歸類(lèi)于生活在南美洲的暴龍科,因?yàn)樗鼈兌季哂懈哳^骨、短小前肢、寬的吻部等共同特征1。
生理構(gòu)造阿貝力龍科的頭顱骨,骨頭表面凹凸不平,淚骨與眶后骨往眼眶內(nèi)突出雖然每個(gè)物種的頭顱骨比例不一樣,但阿貝力龍科的頭顱骨通常非常高,而且非常短。舉例來(lái)說(shuō),食肉牛龍的頭顱骨的高度與長(zhǎng)度幾乎一樣(食肉牛龍頭骨長(zhǎng)59厘米,高度為55厘米)。阿貝力龍科的前上頜骨非常高,所以它們的口鼻部前部呈鈍狀,而非許多其他獸腳類(lèi)恐龍的逐漸變細(xì)口鼻部。
淚骨與眶后骨分別從眼眶的前后側(cè),往眼眶內(nèi)突出,幾乎將眼眶成兩個(gè)區(qū)域。眼睛應(yīng)該是位于眼眶的上部區(qū)域,而食肉牛龍的眼睛部位稍微向外,可能提供了某種程度的立體視覺(jué)。淚骨與眶后骨也在眼眶上方接觸,在眼睛上方形成明顯的脊突。
食肉牛龍的骨骼,位于倫敦自然歷史博物館許多頭顱骨上有外部的刻紋,形成長(zhǎng)槽溝、凹處、與凸出物。如同其他角鼻龍類(lèi),頭頂?shù)念~骨愈合。食肉牛龍族的額骨通常有骨質(zhì)突出物。食肉牛龍的額骨上有兩個(gè)明顯的角狀物,在眼睛后方突出;而食肉牛龍的近親奧卡龍的同一區(qū)域有較小的角狀物?,斁埮c勝王龍的愈合額骨上有單一的骨質(zhì)角狀物或球形隆起。這些突出物,如同許多現(xiàn)代動(dòng)物的角狀物,用來(lái)當(dāng)作辨認(rèn)物種的視覺(jué)展示物,或者是威嚇用。
僅有食肉牛龍族的奧卡龍與食肉牛龍的前肢被發(fā)現(xiàn),而它們的前肢是退化過(guò)的。它們的橈骨與尺骨非常短,食肉牛龍的只有肱骨的25%長(zhǎng)度,而奧卡龍的只有肱骨的33%長(zhǎng)度。食肉牛龍族的手部包含四個(gè)手指,這是角鼻龍下目的典型特征。然而,不同的地方在于,奧卡龍與食肉牛龍沒(méi)有腕骨,四根手指直接連接至橈骨與尺骨。第一或第四指沒(méi)有指骨,第二指有一個(gè),而第三指有兩個(gè)。前肢似乎沒(méi)有指爪。不確定其他阿貝力龍科恐龍是否有這種特殊的前肢形態(tài),因?yàn)檫€沒(méi)發(fā)現(xiàn)其他相關(guān)物種的前肢。更原始的遠(yuǎn)親西北阿根廷龍、角鼻龍具有較長(zhǎng)的前肢,手指與指爪的動(dòng)作較靈活。此外,盡管奧卡龍屬和食肉牛龍屬的腿很長(zhǎng),其他發(fā)現(xiàn)了完整化石的阿貝力龍科(如瑪君龍)并不具有很長(zhǎng)的腿部。有趣的是,盡管食肉牛龍是腿最長(zhǎng)(按比例)的食肉龍之一,但爆誕龍卻是腿最短(按比例)的食肉龍之一。
阿貝力龍科的后肢呈現(xiàn)更典型的角鼻龍類(lèi)特征,距骨與跟骨互相愈合者,并愈合到脛骨上,形成脛跗骨(Tibiotarsus)。很多成員脛骨比股骨還短,使后肢在比例上變得結(jié)實(shí)。腳部有三個(gè)有功能的腳趾,第一趾即為后趾,并沒(méi)有接觸到地面上。和角鼻龍、泥潭龍一樣,食肉牛龍屬和奧卡龍屬也是長(zhǎng)腿,而食肉牛龍是按比例最高的食肉恐龍之一2。
分類(lèi)系統(tǒng)古生物學(xué)家約瑟·波拿巴(Jose Bonaparte)與奧尼拉斯·諾瓦(Fernando Novas)在1985年敘述阿貝力龍時(shí),建立起阿貝力龍科;而阿貝力龍的名稱(chēng)來(lái)自于化石發(fā)現(xiàn)者Roberto Abel。
阿貝力龍科在雙名法中是一個(gè)科,屬于角鼻龍下目的阿貝力龍超科,該超科也包含了西北阿根廷龍科。阿貝力龍科在系統(tǒng)發(fā)生學(xué)中曾有過(guò)7次定義。阿貝力龍科最初被定義為一個(gè)節(jié)點(diǎn)分類(lèi)單元,包含:阿貝力龍、食肉牛龍,以及它們的共同祖先,與共同祖先的所有后代。之后阿貝力龍科被重新定義為一個(gè)基群分類(lèi)單元,包含:親緣關(guān)系接近于阿貝力龍(或是更完整的食肉牛龍),而離西北阿根廷龍較遠(yuǎn)的所有動(dòng)物。以節(jié)點(diǎn)為根據(jù)的分類(lèi)將無(wú)法包含皺褶龍或肌肉龍,它們被認(rèn)為是比阿貝力龍更基礎(chǔ)的物種;如果采用基群定義,將可以包含這些動(dòng)物。阿貝力龍科內(nèi)另有另一次演化支食肉牛龍亞科,以及食肉牛龍族,食肉牛龍族包含了食肉牛龍與奧卡龍。
阿貝力龍科與鯊齒龍科擁有許多頭顱骨上的共同特征,加上南美洲的阿貝力龍科恐龍似乎被鯊齒龍科恐龍所取代,造成某些論點(diǎn)認(rèn)為阿貝力龍科與鯊齒龍科有親緣關(guān)系。然而,沒(méi)有任何親緣分支分類(lèi)法研究顯示這兩個(gè)演化支之間,除了頭顱骨之外有任何關(guān)系;阿貝力龍科與鯊齒龍科有相當(dāng)大的差別,而與角鼻龍類(lèi)與阿貝力龍超科較為類(lèi)似。
只有少數(shù)的阿貝力龍科恐龍(食肉牛龍、奧卡龍、瑪君龍、蝎獵龍)才有完整的骨骸被敘述,因此難以建立阿貝力龍科頭后骨骼的共有衍征。然而,大部分物種都發(fā)現(xiàn)了頭顱骨的化石,所以阿貝力龍科的共有衍征主要來(lái)自于頭顱骨。
印度龍可能是印度鱷龍的次同物異名。此外,有些科學(xué)家將阿根廷的怪踝龍與印度的巧鱷龍視為原始阿貝力龍科恐龍,而其他科學(xué)家則認(rèn)為怪踝龍應(yīng)分類(lèi)于阿貝力龍超科以外。而發(fā)現(xiàn)于法國(guó)的膝龍與塔哈斯克龍也曾被分類(lèi)于阿貝力龍科,但兩個(gè)屬都僅發(fā)現(xiàn)破碎化石,而且可能是原始角鼻龍下目恐龍。
地理分布阿貝力龍超科被認(rèn)為屬于角鼻龍下目,而在中侏羅紀(jì)的馬達(dá)加斯加曾發(fā)現(xiàn)可能是阿貝力龍超科的化石。阿貝力龍科的化石發(fā)現(xiàn)于歐洲、非洲、南美洲和亞洲。當(dāng)阿貝力龍科首次在1985年被建立時(shí),僅包含食肉牛龍與阿貝力龍,兩者都來(lái)自于晚白堊紀(jì)的南美洲阿根廷。當(dāng)時(shí)的阿貝力龍科僅位于晚白堊紀(jì)的印度(印度鱷龍與勝王龍)與馬達(dá)加斯加(瑪君龍);白堊紀(jì)時(shí)期的印度與馬達(dá)加斯加是緊密連接在一起。過(guò)去一度認(rèn)為非洲沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)阿貝力龍科化石,顯示非洲脫離岡瓦納大陸之后,大約1億年前,這群動(dòng)物才演化出來(lái)。然而,在北非的中白堊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)了皺褶龍與其他阿貝力龍科恐龍,推翻了這個(gè)假設(shè)。阿貝力龍科恐龍也生存于中白堊紀(jì)的南美洲,顯示這群動(dòng)物是在岡瓦納大陸分裂之前就演化出現(xiàn),而2012年發(fā)現(xiàn)的始阿貝力龍生活在侏羅紀(jì)中期,時(shí)代為1.7億年前。阿貝力龍科一直生存到白堊紀(jì)末期的大滅絕2。
主要成員:
阿貝力龍(Abelisaurus)
皺褶龍(Rugops)
食肉牛龍(Carnotaurus)
爆誕龍(Ekrixinatosaurus)
奧卡龍(aucasaurus)
怪踝龍(Xenotarsosaurus)
瑪君龍(Majungasaurus)
塔哈斯克龍(Tarascosaurus)
蝎獵龍(S. bustingorryi)
印度鱷龍(Indosuchus)
勝王龍(Rajasaurus)
阿克獵龍(Arcovenator escotae)
柏柏爾龍(Berberosaurus)
本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:
黃頭生 - 副教授 - 華北電力大學(xué)