[科普中國]-有性生殖

定義

有性生殖是通過生殖細胞結(jié)合的生殖方式。通常生物的生活周期中包括二倍體時期與單倍體時期的交替。二倍體細胞借減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細胞（雌雄配子或卵細胞和精子）；單倍體細胞通過受精（核融合）形成新的二倍體細胞。2這種有配子融合過程的有性生殖稱為融合生殖。某些生物的配子可不經(jīng)融合而單獨發(fā)育為新個體，為單性生殖，是特殊的有性生殖，所以花藥離體培養(yǎng)也屬于有性生殖。

常見方式接合生殖單細胞生物有性生殖由個體直接進行，稱接合生殖；2多細胞生物及單細胞生物的群體則由特化的單倍體細胞，即配子，進行融合生殖或單性生殖。細菌的接合生殖是指兩個菌體通過暫時形成的原生質(zhì)橋單向的轉(zhuǎn)移遺傳信息。供體（雄體的部分染色體）可以轉(zhuǎn)移到受體（雌體）的細胞中并導(dǎo)致基因重組。這是最原始的接合生殖。

原生動物的接合生殖 多見于纖毛蟲類，按接合的雙方，即接合子的形態(tài)又可分為兩類：

1）同配接合

接合子的形態(tài)相同。接合時雙方暫時融合，小核在減數(shù)分裂后進行交換，相互受精后分開，如草履蟲。

接合雙方緊靠在一起，口部融合，然后大核消失小核分裂二次，成4個，其中3個退化，一個再經(jīng)一次分裂成為一個動核和一個靜核。此時接合個體互相交換動核，然后靜核與換來的動核融合。接著蟲體分開，每個個體的融合核分裂三次形成8個核，其中4個成大核，3個退化。此后大核不分裂，剩下的小核與蟲體同時分裂兩次而成為4個新的子體。

2）異配接合

見于緣毛目類纖毛蟲。在進行接合生殖前，蟲體先經(jīng)一次不均等分裂，除小核外大核和蟲體都分成大小兩部分，成為大接合子和小接合子，前者固著，后者自由游泳。小接合子找到大接合子后即牢固附著在其上開始接合。在接合過程中，合子核只在大接合子中形成，小接合子為大接合子吸收。如鐘蟲。

配子生殖配子是由營養(yǎng)個體所產(chǎn)生的生殖細胞，需兩兩配合后才能繼續(xù)其生活史，如在一定時間內(nèi)找不到適當(dāng)?shù)呐渥颖闼劳?。按配子的大小，形狀和性表現(xiàn)可分為三種類型：

1）同配生殖：配子的形態(tài)和機能完全相同，沒有性的區(qū)分。例如衣藻屬中的大多數(shù)種類。

2）異配生殖：有兩種類型：①生理的異配生殖，參加結(jié)合的配子形態(tài)上并無區(qū)別，但交配型不同，在相同交配型的配子間不發(fā)生結(jié)合，只有不同交配型的配子才能結(jié)合，且具有種的特異性。如衣藻屬中的少數(shù)種類。這是異配生殖中最原始的類型。②形態(tài)的異配生殖，參加結(jié)合的配子形狀相同，但大小和性表現(xiàn)不同。大的不大活潑為雌配子，小的活潑，為雄配子，這說明已開始了性在形態(tài)上的分化。

3）卵配生殖：相結(jié)合的雌雄配子高度特化，其大小、形態(tài)和性表現(xiàn)都明顯不同，成為卵和精子。卵和精子經(jīng)過受精，融合為受精卵。卵配生殖是分化顯著的異配生殖。

配子生殖的進化趨勢是由同配到異配，最后發(fā)展為卵配生殖。在原生動物和單細胞植物中，所有個體或營養(yǎng)細胞都可能直接轉(zhuǎn)變?yōu)榕渥踊虍a(chǎn)生配子，而在高等動物中，生殖細胞是由特殊的性腺產(chǎn)生的。

起源有性生殖是如何起源的（即為什么有性）?這樣一個看似簡單的問題不僅令達爾文困惑不已，150年過去了, 人們都還未找到一個普遍認可的理論, 這也被稱為是進化生物學(xué)問題之皇后“ queen of problems in evolutionary biology” (Bell, 1982)。法國著名的遺傳學(xué)家、諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(1965年)獲獎?wù)逬acob (1998)在其專著《鼠、蠅、人與遺傳學(xué)》一書中感嘆道: “ 在通過有性方式來進行生殖的生物中, 一切都被安排得要使同一物種的全部個體(除了真正的孿生個體)都互有差異。這就猶如整個地球上起作用的遺傳系統(tǒng)已被調(diào)節(jié)得要永遠產(chǎn)生差異。因此就有了這個悖論: 一方面, 所有顯得十分不同的東西, 歸根結(jié)底卻是很相似; 另一方面, 所有顯得十分相似的東西, 事實上卻是相當(dāng)不同” 。《為什么要相信達爾文》一書的作者Coyne (2009)感嘆道: “ 為什么會演化出性別來?這其實是演化論最大的謎團之一” 。

有性生殖發(fā)生的直接證據(jù)，最早見于澳大利亞中部的苦泉燧石中，在這里發(fā)現(xiàn)了植物減數(shù)分裂產(chǎn)生的四分孢子的化石。巖石的年齡約為10億年，估計有性生殖實際出現(xiàn)還要早些，約在真核生物產(chǎn)生后不久。從動、植物生殖細胞的形成過程中均有復(fù)雜的減數(shù)分裂來看，有性生殖應(yīng)起源于動、植物分化前，但這還只是一種推測。

而關(guān)于性是如何起源的更是知之甚少，從細胞遺傳學(xué)的角度，人們提出了共生起源學(xué)說、細胞分裂誤記說和DNA糾錯說等（德迪夫1999，洛耶 2004，威廉斯2008）。謝平（2013）認為，在很多動植物中，“性”往往與休眠現(xiàn)象聯(lián)系在一起，產(chǎn)生后壁孢子、種子或休眠卵，因此提出了有性生殖的休眠起源說(accident dormancy hypothesis)，但分子機制有待進一步揭示3。從分子遺傳學(xué)的角度來說, “性”一點都不神秘, 就是將兩個個體的基因組拼在一起而已, 藉此種族多樣的遺傳信息分散到了個體之中；而從生態(tài)的角度來看, “性”的原始動機就是與休眠事件的偶聯(lián)4。

意義有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應(yīng)自然選擇的能力。有性生殖產(chǎn)生的后代中隨機組合的基因?qū)ξ锓N可能有利，也可能不利，但至少會增加少數(shù)個體在難以預(yù)料和不斷變化的環(huán)境中存活的機會，從而對物種有利。

有性生殖還能夠促進有利突變在種群中的傳播。如果一個物種有兩個個體在不同的位點上發(fā)生了有利突變，在無性生殖的種群內(nèi)，這兩個突變體必將競爭，直到一個消滅為止，無法同時保留這兩個有利的突變。但在有性生殖的種群內(nèi)，通過交配與重組，可以使這兩個有利的突變同時進入同一個體的基因組中，并且同時在種群中傳播。

此外進行有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處于備用狀態(tài)。如果這個備用的基因發(fā)生突變，成為有新的功能的基因，但此時新功能還是潛在的。通過自發(fā)的重復(fù)和有性生殖中的遺傳重組，這個新基因可與原有基因先后排列，這樣便產(chǎn)生一個新的基因。二倍體物種可以用這樣的方法使其基因組不斷豐富。

由于上述原因，有性生殖加速了進化的進程。在地球上生物進化的30余億年中，前20余億年生命停留在無性生殖階段，進化緩慢，后10億年左右進化速度明顯加快。除了地球環(huán)境的變化（例如含氧大氣的出現(xiàn)等）外，有性生殖的發(fā)生與發(fā)展也是一個主要的原因?，F(xiàn)存150余萬種生物中，從細菌到高等動植物，能進行有性生殖的種類占98%以上，就說明了這一點。

其它方式動物的有性生殖中除精卵結(jié)合外，尚有一些其它形式，如：

孤雌生殖孤雌生殖（parthenogenesis）：有些動物的生殖不需雄體參加，只是雌體產(chǎn)生卵。此卵不與精子結(jié)合，即可發(fā)育成新的個體，實際上這是單性生殖。其卵發(fā)育成的子代一般均為雌性個體。少數(shù)動物至今只有雌性個體，尚未發(fā)現(xiàn)雄性個體的存在，一生中只進行孤雌生殖，如某些輪蟲。有些動物的生殖是兩性生殖與孤雌生殖并存，如蜜蜂，其卵不受精即發(fā)育成雄蜂；卵受精則發(fā)育成雌性的工蜂和蜂王。有的動物在一生中有一段時期進行兩性生殖，另一時期進行孤雌生殖。如蚜蟲，在其生活史中，大多數(shù)時間進行孤雌生殖，只到秋末時才進行兩性生殖，產(chǎn)生的卵與精子結(jié)合后，休眠越冬，次年再發(fā)育成雌性蚜蟲。

幼體生殖幼體生殖（paedogenesis）：動物的幼體生長發(fā)育成熟后，即形成成體，其生殖器官才能產(chǎn)生精子或卵，進行有性生殖。但某些動物的幼體雖未發(fā)育為成體，即未達性成熟，在幼體階段就可進行生殖，繁殖后代，稱為幼體生殖。幼體生殖產(chǎn)生的不是卵而都是幼體，因此這可以認為是胎生的一種形式。幼體生殖的母體在進行生殖時不需雄體參加，即卵不與精子結(jié)合，因此幼體生殖也可看成是孤雌生殖的一種類型。如癭蚊（Oligarcesparadoxus）除夏季進行兩性生殖外，其余季節(jié)都進行幼體生殖。

多胚生殖多胚生殖（polyembryony）：一個卵可產(chǎn)生二個或更多的胚胎，發(fā)育成多個個體的生殖方法，稱為多胚生殖。此種生殖為卵核分裂一次，以后就形成兩個胚胎，但大多數(shù)種類的卵核都經(jīng)多次分裂，形成許多子核。多者可產(chǎn)生1600～1800個。如廣腹細蜂（Platygasterrernalis）一個卵能產(chǎn)生15～20個胚胎；小蜂（Litomastixtruncatellus）可產(chǎn)生2000個胚胎。

對比無性生殖與有性生殖的比較

·無性生殖

無性生殖——顯微鏡下的結(jié)構(gòu)不經(jīng)過生殖細胞的結(jié)合，由母體直接產(chǎn)生出新個體的生殖方式叫無性生殖。無性生殖的方式：

1、分裂生殖，如變形蟲；2、出芽生殖，如水螅；3、孢子生殖，如根霉；4、營養(yǎng)生殖，如草莓。扦插、嫁接都屬于營養(yǎng)生殖。如：“無心插柳柳成蔭”?？寺〉脑馐恰半x體的小樹枝發(fā)育成一個植物體?！奔礋o性繁殖的意思。高等植物的無性繁殖比較普遍，而高等動物的無性繁殖則比較困難，1997年英國科學(xué)家用克隆技術(shù)培育出了“多莉羊”，這標(biāo)志著生物新世紀的到來。

有性生殖

由親本產(chǎn)生有性生殖細胞（也叫配子），經(jīng)過兩性生殖細胞（如卵細胞和精子）的結(jié)合，成為合子（如受精卵），再由合子發(fā)育成為新個體的生殖方式，叫做有性生殖。有性生殖有三種：同配生殖、異配生殖和卵式生殖。而配子生殖中最高級的生殖方式是——卵式生殖。

團藻是生活在淡水中的一種能夠游動的藻類植物。團藻的直徑只有1-2毫米。一個團藻由幾百個到幾萬個細胞構(gòu)成，這些細胞都排在團藻的表面，其中只有少數(shù)的細胞具有生殖的功能。在進行有性生殖時，有的細胞長得很大，失去鞭毛，不能游動，這種大的配子叫卵細胞；有的細胞能夠產(chǎn)生大量的小細胞，小細胞生有兩根鞭毛，能夠游動，這種小配子叫做精子。兩者大小懸殊。

精子成熟時，游到卵細胞近旁，與卵細胞結(jié)合成合子（這種合子也叫做受精卵），合子外被厚壁，這種合子可以發(fā)育成新的個體——團藻。這種卵細胞與精子結(jié)合的生殖方式叫卵式生殖。

在單細胞中普遍的生殖方式是分裂生殖；生物界中普遍的生殖方式是有性生殖；高等植物和多數(shù)動物所普遍具有的一種有性生殖方式是卵式生殖。

·對比

1、無性生殖和有性生殖的根本區(qū)別是：前者不經(jīng)過兩性生殖細胞的結(jié)合，由母體直接產(chǎn)生新個體；后者要經(jīng)過兩性生殖細胞的結(jié)合，成為合子，由合子發(fā)育成新個體。

2、有性生殖與無性生殖相比具有更大的生活力和變異性。從進化的觀點看生物的生殖方式是由無性生殖向有性生殖的過渡。

評價有性生殖通過生殖細胞的生殖。通常生物的生活周期中包括二倍體時期與單倍體時期的交替。二倍體細胞借減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細胞（雌雄配子或卵和精子）。細菌的接合生殖是兩個菌體暫時形成原生質(zhì)橋由供體向受體單向的轉(zhuǎn)移遺傳信息，并導(dǎo)致基因重組。原生動物接合時雙方（稱接合子）暫時融合，小核在減數(shù)分裂后進行交換，相互受精后分開。

有性生殖中基因組合的廣泛變異能增加子代適應(yīng)自然選擇的能力。有性生殖能促進有利突變在種群中的傳播。有性生殖的物種其生活周期中都有二倍體的階段。二倍體的物種每一基因都有兩份，有一份在機能上處于備用狀態(tài)。由于上述原因，有性生殖加速了進化的進程。現(xiàn)存150余萬種生物中，從細菌到高等動植物，能進行有性生殖的種類占93%以上，似乎說明了這一點5。

很多人認為兩性生殖必定優(yōu)于單性生殖，只是爭議為何兩性生殖優(yōu)于單性生殖。為此，人們已經(jīng)提出的關(guān)于兩性生殖優(yōu)于單性生殖的假說多達二十多種，Kondrashov（1993）對這些假說進行了歸類，如表1所示。些假說帶有濃厚的遺傳學(xué)背景，普遍相信有性生殖能夠有效地積累有益突變與去掉有害突變。

表1 關(guān)于兩性生殖優(yōu)于單性生殖假說的分類

Table 1 A classification of hypotheses on the advantage of amphimixis over apomixis

I.直接有益假說Immediate benefit hypotheses

1. 增加后代的適合度 因為二倍體后代來自兩個而不是一個親本

因為雙鏈DNA損傷在減數(shù)分裂的染色體結(jié)合中能夠得到修復(fù)

2. 降低有害突變速率 因為許多突變源自缺失（deletion），而這在染色體結(jié)合時能作為缺口（gap）而被

識別，能通過基因轉(zhuǎn)換偏性（biased gene conversion）來填補

因為許多有害突變源自插入（insertion），它在染色體結(jié)合過程中作為環(huán)（loop）

能被識別和被切除

因為許多表突變（epimutation）源自去甲基化（demethylation），這在染色體結(jié)合

過程能被識別和恢復(fù)

3. 增加選擇效率 因為在雄性或雄配子的選擇可能代價較小

**II.****變異和選擇假說（局域種群）**Variation and selection hypotheses (local population)

1. 在隨機性環(huán)境假說中 在許多基因座，有益突變能更快速的同步累積

在有害突變存在時，能更快速地積累有益突變

當(dāng)多態(tài)（polymorphisms）保持在其它基因座時，能更快速地積累有益突變

2. 在確定性環(huán)境假說中 在不可逆變化的環(huán)境中，具有更快的進化速率

在寬幅波動的環(huán)境中，種群具有較快的變化速率

在頻繁波動的環(huán)境中，種群的變化速率較低

3.在隨機式突變假說中 非有害突變基因型隨機喪失的恢復(fù)

4. 在確定式突變假說中 提高了針對協(xié)同作用有害突變（synergistically interacting deleterious

mutations）的選擇效率

**III.****變異和選擇假說（空間結(jié)構(gòu)種群）**Variation and selection hypotheses (spatially structured population)

1. 在隨機的聯(lián)系中 由于遺傳差異，它防止了寄生蟲從母體向子代的傳播

它增加了一類親緣動（植）物共有最佳基因型的機會

它降低了親緣動（植）物間的競爭

2. 在確定的聯(lián)系中 它組合了在不同亞種群形成的不同的有益等位基因

（引自Kondrashov 1993）（cited from Kondrashov 1993）