[科普中國]-松柏綱

松柏綱指的是裸子植物門的一綱。最早出現(xiàn)于晚石炭世，當時較單調(diào)，多為Walchia（瓦契杉）型，中生代早期世本綱進化 松柏綱最為強烈的時期，至晚侏羅世或早白堊世似已達到頂峰，古生代松柏綱已絕滅的類型主要歸屬于伏脂杉目（Voltaiales）。

形態(tài)特征常綠或落葉喬木，稀為灌木，莖多分枝，常有長、短枝之分；莖的髓部小，次生木質(zhì)部發(fā)達，由管胞組成，無導管，具樹脂道( resin duct)。葉單生或成束，針形、鱗形、鉆形、條形或刺形，螺旋著生，葉的表皮通常具較厚的角質(zhì)層及下陷的氣孔。孢子葉球單性，同株或異株，孢子葉常排列成球果狀。精子無鞭毛。胚乳豐富。本綱有7科57屬約600種。分布于南北兩半球，以北半球溫帶，寒溫帶的高山地帶最為普遍1。葉在枝上的排列一般為螺旋狀或假兩列狀，少數(shù)呈交互對生或輪狀排列，亦有的呈兩列狀。葉一般具較厚的角質(zhì)層，表皮細胞小，具厚壁、氣孔深陷。松柏綱一般為雌雄同株。雌花具有和苛達樹雌花相似的特點，為一雌性復合構造，由營養(yǎng)鱗片和具柄胚珠組成，長在托片腋部。不同的種類，果鱗有不同的來源，有的來自托片，有的來自營養(yǎng)鱗片，有的來自托片和營養(yǎng)鱗片的融合。種子具較硬種皮。次生木質(zhì)部由管胞組成，通常具樹脂及樹脂細胞。

松柏綱植物精細胞無纖毛，這種性狀在裸子植物系統(tǒng)發(fā)育上較蘇鐵綱和銀杏綱進化。

分布范圍松柏綱植物是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多，分布最廣的類群。隸屬于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科( Araucariaceae)，它們分布于南、北兩半球，以北半球溫帶、寒溫帶的高山地帶最為普遍。我國是松柏綱植物最古老的起源地，也是松柏植物最豐富的國家，并富有特有的屬、種和第三紀孑遺植物，有3科，23屬，約150種，為國產(chǎn)裸子植物中種類最多，經(jīng)濟價值最大的1個綱，分布幾遍全國。另引入栽培1科，7屬，50種，多為庭園綠化及造林樹種2。

主要價值松科有些種類可供采脂、提煉松節(jié)油等多種化工原料，有些種類的種子可食或供藥用，有些種類可作園林綠化樹種。

繁殖方式松柏綱植物的生殖器官分為雄球花和雌球花兩種。雄球花會產(chǎn)生花粉；雌球花在其木質(zhì)鱗片之

間有種子。幼嫩的雄球花之鱗片上長有花粉囊，囊里會產(chǎn)生很多花粉?；ǚ哿５拇笮〖s在五萬分之一到五千分之一公分之間，重量是非常輕。當授粉時節(jié)來臨時，風把花粉從雄球花吹到雌球花上。有些松柏綱植物的球花是雌雄同株，為了避免同株授粉，雌、雄球花會在不同的時間成熟，并且雌球花會生長在更高的樹枝頂端。在花粉成熟的同時，雌球花也做好迎接花粉粒的準備。雌球花會將鱗片打開，裸露出胚珠。胚珠上有一種黏性液體，當花粉抵達時，正好被黏住，避免飛走。完成授粉后，雌球花的鱗片重新閉合成球果，球果逐漸膨大并保持綠色。在球果里面，花粉會慢慢地滲入胚珠中，而形成一根小管。透過這根小管，精子與卵細胞結合，完成受精作用。在幾個月或幾年之間，胚珠發(fā)育成種子。當種子成熟后，鱗片再次打開，種子可隨風傳播。種子一旦落地，就萌芽生根，長成一株新的裸子植物。

生活史以最普遍而研究最詳盡的松科（Pinaceae）的松屬（Pinus）為代表，介紹如下。

孢子體松屬的孢子體為高大多年生常綠喬木，單軸分枝，主干直立，旁枝輪生，具長枝和短枝。網(wǎng)狀中柱，90—95%由管胞組成，樹脂道約占1%，木射線約占6%。長枝上生鱗葉，腋內(nèi)生短枝，短枝極短，頂生1束針形葉，每束通常2、3、5個葉，基部常有薄膜狀的葉鞘8—12枚（由芽鱗變成）包圍，葉內(nèi)有1或2條維管束和幾個樹脂道。孢子葉球單性，同株。小孢子葉球排列如穗狀，生在每年新生的長枝條基部，由鱗片葉腋中生出。每個小孢子葉球有1個縱軸，縱軸上螺旋狀排列著小孢子葉，小孢子葉的背面（遠軸面）有1對長形的小孢子囊。小孢子囊內(nèi)的小孢子母細胞，經(jīng)過兩次的連續(xù)分裂（其中一次為減數(shù)分裂），形成4個小孢子（花粉粒）。小孢子有2層壁，外壁向兩側突出成氣囊，能使小孢子在空氣中飄浮，便于風力傳播。

大孢子葉球1個或數(shù)個著生于每年新枝的近頂部，初生時呈紅色或紫色，以后變綠，成熟時為褐色。大孢子葉球是由大孢子葉構成的，大孢子葉也是螺旋狀排列在縱軸上的，但它們不是簡單的孢子葉，而是由兩部分組成：下面較小的薄片稱為苞鱗；上面較大而頂部肥厚的部分稱為珠鱗，也叫果鱗或種鱗，一般認為珠鱗是大孢子葉，苞鱗是失去生殖能力的大孢子葉。在松科各屬植物苞鱗和珠鱗是完全分離的，每1珠鱗的基部近軸面著生2個胚珠，胚珠由1層珠被和珠心組成，珠被包圍著珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中間有1個細胞發(fā)育成大孢子母細胞，經(jīng)過兩次連續(xù)分裂（其中一次是減數(shù)分裂），形成4個大孢子，排列成1列稱為“鏈狀四分體”。通常只有合點端的1個大孢子發(fā)育成雌配子體，其余3個退化。

雄配子體雄配子體是1個大為減退了的結構，只由少數(shù)幾個細胞構成。

小孢子（單核時期的花粉粒）是雄配子體的第一個細胞，小孢子在小孢子囊內(nèi)萌發(fā)，細胞分裂為2，其中較小的1個是第一個原葉體細胞（營養(yǎng)細胞），另1個大的叫胚性細胞，胚性細胞再分裂為2，即第二原葉細胞及精子器原始細胞（中央細胞），精子器原始細胞再分裂為2，形成管細胞和生殖細胞。成熟的雄配子體有4個細胞：2個退化原葉體細胞、1個管細胞和1個生殖細胞。

雌配子體由大孢子發(fā)育而成。因此，大孢子是雌配子體的第一細胞，它在大孢子囊（珠心）內(nèi)萌發(fā)，進行游離核分裂，形成具16—32個游離核，不形成細胞壁。雌配子體的四周具1薄層細胞質(zhì)，中央為1個大液泡，游離核多少均勻分布于細胞質(zhì)中，當冬季到來時，雌配子體即進入休眠期。翌年春天，雌配子體重新開始活躍起來，游

離核繼續(xù)分裂，主要表現(xiàn)游離核的數(shù)目顯著增加，體積增大。以后雌配子體內(nèi)的游離核周圍開始形成細胞壁，這時珠孔端有些細胞明顯膨大，成為頸卵器的原始細胞。之后，原始細胞進行一系列的分裂，形成幾個頸卵器，成熟的雌配子體包含2—7個頸卵器和大量的胚乳。

傳粉與受精傳粉在晚春進行，此時大孢子葉球軸稍為伸長，使幼嫩的苞鱗及珠鱗略為張開。同時，小孢子囊背面裂開一條直縫，處于雄配子體階段的花粉粒，借風力傳播，飄落在由珠孔溢出的傳粉滴中，并隨液體的干涸而被吸入珠孔。這時大孢子葉球的珠鱗又繼續(xù)閉合。雄配子體中的生殖細胞分裂為2，形成1個柄細胞及1個體細胞，而管細胞則開始伸長，迅速長出花粉管。但這時大孢子尚未形成雌配子體，花粉管進入珠心相當距離后，即暫時停止伸長，直到第二年春季或夏季頸卵器分化形成后，花粉管才再繼續(xù)伸長，此時體細胞再分裂形成2個精子（不動精子）。受精作用通常是在傳粉以后13個月才進行，即傳粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。這時大孢子葉球已長大并達到或?qū)⑦_到其最大體積，頸卵器已完全發(fā)育。當花粉管伸長至頸卵器，破壞頸細胞到達卵細胞處，其先端隨即破裂，2個精子、管細胞及柄細胞都一起流入卵細胞的細胞質(zhì)中，其中1個具功能精子隨即向中央移動，并接近卵核，最后與卵核結合形成受精卵，這個過程稱受精。

種子松屬的胚胎發(fā)育過程，頗復雜，具明顯的階段性，通?？煞衷唠A段、胚胎選擇階段、胚的器官和組織分化階段、胚的成熟階段。但這些階段是按順序連續(xù)發(fā)育的，是相互聯(lián)系和相互制約的。

**1．原胚階段：**從受精卵分裂開始到細胞型原胚的形成，先后經(jīng)過游離核的分裂、細胞壁的產(chǎn)生和原胚的形成。

受精卵接連進行3次游離核的分裂，形成8個游離核，這8個游離核在頸卵器基部排成上、下兩層，每層4個，細胞壁即在此時形成，但上層4個細胞的上部不形成胞壁，使這些細胞的細胞質(zhì)與卵細胞質(zhì)相通，稱為開放層；下層4個細胞稱為初生胚細胞層。接著開放層和初生胚細胞層各自再分裂1次，形成4層，分別

稱為上層、蓮座層、胚柄層（初生胚柄層）和胚細胞層，組成原胚。

**2．胚胎選擇階段：**胚柄系統(tǒng)的發(fā)育和多胚現(xiàn)象的產(chǎn)生是這個階段的主要特征。原胚的4層細胞從上到下，第一層（上層），初期有吸收作用，不久即解體；第二層蓮座層，分裂數(shù)次之后消失；第三層胚柄層，它的4個細胞稱為初生胚柄，不再分裂，但伸長；第四層胚細胞層的胚細胞，在胚柄細胞繼續(xù)延長的同時，緊接著后面的胚細胞進行分裂并伸長，稱為次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄（胚管）迅速伸長，形成多回卷曲的胚柄系統(tǒng)。而胚細胞層的最前端的細胞發(fā)育成胚的本身，但它們不組成1個胚，而在縱面彼此分離，各個單獨發(fā)育成胚，稱為多胚現(xiàn)象。常見的多胚現(xiàn)象有兩種：一種是簡單多胚現(xiàn)象，即在同一個胚珠內(nèi)有2個以上的頸卵器的卵細胞，可以同時受精，因而在胚胎發(fā)育的早期，可以產(chǎn)生2個以上的原胚；另一種是裂生多胚現(xiàn)象，即由1個受精卵形成的4個胚細胞，分別單獨發(fā)育成為4個幼胚。

在胚胎發(fā)育過程中，通過胚胎選擇，通常只有1個（很少2個或更多）幼胚正常分化、發(fā)育，成為種子中成熟的胚。

大多數(shù)松柏類植物具有2個以上的頸卵器，所以簡單多胚現(xiàn)象是普遍發(fā)生的，至于裂生多胚現(xiàn)象，則僅限于松柏類植物的幾個屬可見。

**3．胚的器官和組織分化階段：**胚在進一步的發(fā)育中成為1個伸長的圓柱體。這個圓柱體的近軸區(qū)（基部）同胚柄系統(tǒng)相接，主要是橫分裂，細胞略大，形成較規(guī)則的行列，進而發(fā)育成根端和根冠組織；而在遠軸區(qū)內(nèi)，細胞分裂似無特定的方向，細胞較小，由這些細胞進一步分化，最后分裂出下胚軸、胚芽和子葉。

**4．胚的成熟階段：**成熟的胚包括胚根、胚軸（胚莖）、胚芽和子葉（通常7—10枚）。包圍此胚的雌配子體（胚乳）繼續(xù)生長，最后珠心僅遺留一薄層。珠被發(fā)育成種皮，種皮分為3層：外層肉質(zhì)（不發(fā)達）、中層石質(zhì)、內(nèi)層紙質(zhì)。

胚、胚乳、種皮構成種子。

裸子植物的種子是由3個世代的產(chǎn)物組成的，即胚是新的孢子體世代（2n）；胚乳是雌配子體世代（n）；種皮是老的孢子體（2n）。受精后，大孢子葉球繼續(xù)發(fā)育，珠鱗木質(zhì)化而成為種鱗，種鱗頂端擴大露出的部分為鱗盾，鱗盾中部有隆起或凹陷的部分為鱗臍，珠鱗的部分表皮分離出來形成種子的附屬物即翅，以利風力傳播。種子萌發(fā)時，主根先經(jīng)珠孔伸出種皮，并很快產(chǎn)生側根，初時子葉留在種子內(nèi)，從胚乳中吸取養(yǎng)料，隨著胚軸和子葉的不斷發(fā)展，種皮破裂，子葉露出，而隨著莖頂端的生長，產(chǎn)生新的植物體。

下屬分類松柏綱植物是現(xiàn)代裸子植物中數(shù)目最多、分布最廣的類群?，F(xiàn)代松柏綱植物有44屬，約400余種，

隸屬于4科，即松科、杉科、柏科和南洋杉科（Araucariaceae），它們分布于南、北兩半球，以北半球溫帶、寒溫帶的高山地帶最為普遍。我國是松柏綱植物最古老的起源地，也是松柏植物最豐富的國家，并富有特有的屬、種和第三紀孑遺植物，有3科，23屬，約150種，為國產(chǎn)裸子植物中種類最多，經(jīng)濟價值最大的1個綱，分布幾遍全國。另引入栽培1科，7屬，50種，多為庭園綠化及造林樹種。

松科（Pinaceae）

喬木，稀灌木，大多數(shù)常綠。葉條形或針形：條形葉扁平，稀呈四棱形，在長枝上螺旋狀散生，在短枝上簇生；針形葉常2—5針成束，著生于極度退化的短枝頂端，基部包有葉鞘。孢子葉球單性同株，小孢子葉球，具多數(shù)螺旋狀著生的小孢子葉，每個小孢子葉有2個小孢子囊，小孢子多數(shù)有氣囊；大孢子葉球，由多數(shù)螺旋狀著生的珠鱗與苞鱗所組成，每珠鱗的腹面（上面）具兩枚倒生的胚珠，背面（下面）的苞鱗與珠鱗分離（僅基部結合），花后珠鱗增大發(fā)育成種鱗。球果直立或下垂。種子通常有翅；胚具2—16枚子葉。染色體：X=12、13、22。

本科是松柏綱植物中最大而且在經(jīng)濟上又是重要的1科，有10屬，約230余種，多產(chǎn)于北半球。中國有10屬，113種（包括引種栽培24種），分布遍于全國，絕大多數(shù)都是森林樹種和用材樹種，以及許多還是特有屬和孑遺植物。

本科植物以具針形葉或條形葉，葉及種鱗螺旋狀排列，種鱗與苞鱗離生，每種鱗具2粒種子等為特色。

杉科（Taxodiaceae）

喬木。葉螺旋狀排列，同一樹上的葉同型或二型；孢子葉球單性同株，小孢子葉及珠鱗螺旋狀排列（僅水衫的葉和小孢子葉、珠鱗對生），小孢子囊多于2個（常3—4個），小孢子無氣囊，珠鱗與苞鱗多為半合生（僅頂端分離），珠鱗的腹面基部有2—9枚直立或倒生胚珠。球果當年成熟，種鱗（或苞鱗）扁平或盾形，木質(zhì)或革質(zhì)，能育種鱗有2—9粒種子，種子周圍或兩側有窄翅。染色體：X=11、33。 本科有10屬，16種，主要分布于北半球。中國產(chǎn)5屬，7種，引入栽培4屬，7種，分布于長江流域及秦嶺以南各省區(qū)。

本科植物以種鱗和苞鱗半合生，種鱗具2—9粒種子，葉披針形、鉆形、條形或鱗狀，互生，螺旋狀排列或2列（除水杉屬對生外），小孢子無氣囊等為特色。

按照系統(tǒng)發(fā)生原則，杉科的金松屬（Sciadopitys ）分為金松科（Sciadopityaceae），其它部分并入柏科(Cupressaceae)。將杉科單列是一種落后的分類方式，但國內(nèi)的教科書普遍采用。

柏科（Cupressaceae）

常綠喬木或灌木。葉交互對生或輪生，稀螺旋狀著生，鱗形或刺形，或同一樹上兼有兩型葉。孢子葉球單性，同株或異株。小孢子葉交互對生，小孢子囊常多于2個，小孢子無氣囊。珠鱗交又對生或3—4片輪生，珠鱗腹面基部有1至多枚直立胚珠，苞鱗與珠鱗完全合生。球果通常圓球形，種鱗盾形，木質(zhì)或肉質(zhì)，熟時張開或肉質(zhì)合生呈漿果狀。種子兩側具窄翅或無翅，或上端有1長1短的翅。染色體：X=11。

本科共22屬，約150種，分布于南、北兩半球。中國產(chǎn)8屬，29種，分布幾遍全國，另引入栽培1屬，15種。

本科植物以葉對生或輪生，具兩型葉，種鱗和苞片完全合生，珠鱗交互對生或3—4片輪生，胚珠直立等為特色。

南洋杉科常綠喬木，髓部較大，皮層具樹脂。葉螺旋狀排列或交互對生，鱗形、鉆形、三角狀卵形、披針形至橢圓形，基部延下生長。雌雄異株或同株，雌球花單生枝頂，具多數(shù)螺旋狀排列的苞鱗，珠鱗與苞鱗完全合生，或在苞鱗腹面有一相互合生、僅先端分離呈舌狀的珠鱗，珠鱗的腹面基部具一倒生胚珠，胚珠離生或埋藏于珠鱗內(nèi)并與其合生。球果2～3年成熟，苞鱗木質(zhì)或厚革質(zhì)，扁平，先端三角狀或成尾狀尖頭；種鱗與苞鱗離生或合生，扁平，無翅或兩側具翅，或頂端具翅；成熟時種鱗與苞鱗從果軸上脫落。本科僅南洋杉屬Araucaria和貝殼杉屬Agathis兩屬，約40種，分布于南半球的大洋洲、南美，向北達馬來西亞及菲律賓，我國有部分引進。南洋杉科木材早材管胞徑壁具緣紋孔互列，為多角形，材質(zhì)較好；引種栽培的地區(qū)多作園林綠化或庭園觀賞樹。

代表植物銀杉屬裸子植物，松科。國家一級保護植物。別名衫公子，是一種高十至二十幾米的常綠喬木。它是我國特產(chǎn)的屬于第三紀殘遺下來的珍稀植物。

常綠喬木，具開展的枝條，高達24米，胸徑通常達40厘米，稀達85厘米；樹干通直，樹皮暗灰色，裂成不規(guī)則的薄片；小枝上端和側枝生長緩慢，淺黃褐色，無毛，或初被短毛，后變無毛，具微隆起的葉枕；芽無樹脂，芽鱗脫落。葉螺旋狀排列，輻射狀散生，在小枝上端和側枝上排列較密，線形，微曲或直通常長4~6厘米，寬2.5~3毫米，先端圓或鈍尖，基部漸窄成不明顯的葉柄，上面中脈凹陷，深綠色；無毛或有短毛，下面沿中脈兩側有明顯的白色氣孔帶，邊緣微反卷，橫切面上有2個邊生樹脂道；幼葉邊緣具睫毛。雌雄同株，雄球花通常單生于2年生枝葉腋；雌球花單生于當年生枝葉腋。球果兩年成熟，卵圓形，長3~5厘米，直徑1.5~3厘米，熟時淡褐色或栗褐色；種鱗13~16枚，木質(zhì)，蚌殼狀，近圓形，背面有短毛，腹面基部著生兩粒種子，宿存；苞鱗小，卵狀三角形，具長尖，不露出；種子倒卵圓形，長5~6毫米，暗橄欖綠色，具不規(guī)則的斑點，種翅長10~15毫米。

云杉常綠喬木。樹干端直。中國是云杉屬植物最多的國家，共16種9變種，分布于東北、華北、西北、西南地區(qū)及臺灣的山地及亞高山地帶，尤以橫斷山地區(qū)種類最多，木材蓄積量豐富。云杉屬植物最早的化石發(fā)現(xiàn)于美國西部及日本的晚白堊紀地層中。第三紀末至第四紀更新世因紅皮云杉全球性氣溫下降的影響，使云杉從高緯度和高海拔地區(qū)向低緯度和低海拔地區(qū)擴展，種類增加。后隨冰川的退縮和氣溫的回升，分布區(qū)又逐漸縮減，形成了現(xiàn)代的分布格局。在中國秦嶺以南及東南部的平原和西南部的低山地區(qū)的晚更新世沉積物中發(fā)現(xiàn)了云杉的花粉及球果。

許多云杉樹的特征具有下垂的枝，整顆樹層層排列。直挺的針狀葉呈螺旋形圍繞著莖，長度為2~3厘米。葉從椿處長出來，如果脫落，椿便會保留下來。木質(zhì)球果懸吊著，卵石形成圓柱形，有向內(nèi)彎曲的

苞片，當球果成熟時，這些苞片會張開以讓種子脫落。云杉為高大喬木的針葉樹種，高約45m，胸徑lm，樹冠為狹圓錐形，樹皮灰色,呈鱗片狀脫落，大枝平展，小枝上有毛，一年生枝黃褐色。葉四棱狀條形，彎曲，呈粉狀青綠色，先端尖，四面有氣孔線，葉長1~2cm，葉在枝上呈螺旋狀排列。花單性，雌雄同株，5月開花，10月球果成熟，具有周期性結實現(xiàn)象，一般4-5年出現(xiàn)1次豐年，歉年的種子品質(zhì)差，發(fā)芽率低。種子千粒重3.6-4.6克，每公斤種子250000-350000粒，發(fā)芽率20-45%。種子用麻袋普通干藏，2-3年后發(fā)芽率降低8-15%，低溫密封干藏，5年發(fā)芽率只降低5%。

水杉落葉喬木，高達35一41．5米，胸徑達1.6－2.4米；樹皮灰褐色或深灰色，裂成條片狀脫落；小枝對生或近對生，下垂。葉交互對生，在綠色脫落的側生小枝上排成羽狀二列，線形，柔軟，幾無柄，通常長1.3一2厘米，寬1.5一2毫米，上面中脈凹下，下面沿中脈兩側有4－8條氣孔線。雌雄同株，雄球花單生葉腋或苞腋，卵圓形，交互對生排成總狀或圓錐花序狀，雄蕊交互對生，約20枚，花藥3，花絲短，藥隔顯著；雌球花單生側枝頂端，由22－28枚交互對生的苞鱗和珠鱗所組成，各有5一9胚珠。球果下垂，當年成熟，果實藍色，可食用，近球形或長圓狀球形，微具四棱，長1.8－2.5厘米；種鱗極薄，透明；苞鱗木質(zhì)，盾形，背面橫菱形，有一橫槽，熟時深褐色；種子倒卵形，扁平，周圍有窄翅，先端有凹缺。

松柏綱植物的繁殖松柏綱植物的生殖器官分為雄球花和雌球花兩種。雄球花會產(chǎn)生花粉；雌球花在其木質(zhì)鱗片之間有種子。幼嫩的雄球花的鱗片上長有花粉囊，囊里會產(chǎn)生很多花粉。花粉粒的體積非常小，重量非常輕。在授粉季節(jié)，風把花粉從雄球花吹到雌球花上。有些松柏綱植物的球花是雌雄同株，為了避免同株授粉，雌球花和雄球花會在不同的時間成熟，并且雌球花會生長在更高的樹枝頂端。在花粉成熟的同時，雌球花也做好迎接花粉粒的準備。雌球花會將鱗片打開，裸露出胚珠。胚珠上有一種黏性液體，當花粉抵達時，正好被黏住，不能夠再飛走。完成授粉后，雌球花的鱗片重新閉合成球果，球果逐漸膨大并保持綠色。在球果里面，花粉會慢慢地滲入胚珠中，形成一根小 黎管。透過這根小管，精子與卵細胞結合，完成受精作用。在幾 殖個月或幾年之間，胚珠發(fā)育成種子。當種子成熟后，鱗片再次打開，種子可隨風傳播。種子一旦落地，就萌芽生根，長成一株新的裸孚植物3。

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

李學強 - 教授 - 寧夏大學