[科普中國]-海洋浮游生物

海洋浮游生物 marine plankton 是懸浮在水層中常隨水流移動的海洋生物。這類生物缺乏發(fā)達(dá)的運動器官，沒有或僅有微弱的游動能力；絕大多數(shù)個體很小，須在顯微鏡下才能看清其構(gòu)造，只有個別種的個體甚大，如北極霞水母(Cyanea arctica)最大直徑可達(dá) 2米；種類繁多，隸屬于植物界和動物界大多數(shù)門類；數(shù)量很大，分布較廣，幾乎世界各海域都有。1887年，德國浮游生物學(xué)家V.亨森首先采用"Plankton”一詞專指浮游生物。該詞來自希臘文， 意為漂泊流浪。

簡介

海洋浮游生物懸浮在水層中常隨水流移動的海洋生物，包括海洋浮游植物和海洋浮游動物。深圳沿海種類繁多，常見的有角刺藻、圓篩藻、根管藻、角藻、次厚真蜇水蚤、精致真刺水蚤、肥胖箭蟲、中型瑩蝦、寬額假磷蝦、雙生水母等。

概述

取海水放在普通的光學(xué)顯微鏡底下觀察，我們會發(fā)現(xiàn)很多奇怪的小生物。有些會動的，我們把它們叫做浮游動物；有些不動的，我們把它們叫做浮游植物，又叫微藻。還有一些個體更小的，只有在電子顯微鏡下才能看得清楚，它們依靠分解有機物而生存，我們把它們叫做海洋細(xì)菌。

浮游生物是一群流浪者，它們終日隨波逐流，四海為家；沒有固定的生活場所。其中大多數(shù)還都是些隱士，很少有人能見到它們的真面目，因為它們實在太小了，只有1毫米的十分之幾或者百分之幾。這些生物的大小雖然微不足道，但它們在整個海洋生物界起著舉足輕重的作用。

微藻的身體帶著不同的顏色，有綠色、黃色和褐色，形狀五花八門，無奇不有，有的呈圓盤狀，有的皇三角形，有的則呈花朵狀。90%以上的海洋植物是浮游藻類，根據(jù)它們的身體組成不同，又可以將它們分成藍(lán)藻、金藻、硅藻和甲藻。這些微藻靠細(xì)胞里的色素吸收太陽光能進(jìn)行光合作用，把水和二氧化碳合成有機物，在良好的條件下它們能很快地繁殖起來。一個硅藻在理想的環(huán)境下不受限制的生長，八天之內(nèi)其繁殖的體積有地球那么大。當(dāng)然自然界中有很多條件限制了它們的生長，它們不可能無限制的繁殖下去浮游藻中最主要的種類是硅藻和甲藻。硅藻的細(xì)胞壁含有硅質(zhì)，死亡以后沉積到海底，形成海底軟泥的主要成分?；柙迨茄芯康厍蜓莼闹匾Y料。在浮游植物當(dāng)中，甲藻在數(shù)量上位居第二。它們的分布廣泛，在熱帶和亞熱帶水域中是常見的優(yōu)勢種。赤潮主要是由甲藻引起的。

限制浮游微生物繁殖的最重要的因素是營養(yǎng)條件。自然海水中的營養(yǎng)成分是有限的，所以微藻的數(shù)量也僅僅會在一定的范圍內(nèi)變化。但是由于近年來全球性生態(tài)環(huán)境惡化，工業(yè)和生活污水大量排入海中，尤其嚴(yán)重的是，隨著近海養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，大量的肥料和過剩的餌料也排放到海中，海水中含的營養(yǎng)成分增多，使得甲藻過量繁殖并高密度聚集，導(dǎo)致海水變成紅色，這時海水會發(fā)出一股臭味，漁民們將它們叫做臭水，學(xué)者們叫它們赤潮。1973年8月美國新西蘭沿岸的赤潮使附近海水養(yǎng)殖場在一星期內(nèi)貝類損失達(dá)4千萬美元。赤潮可導(dǎo)致魚、蝦、貝類死亡，大量的赤潮生物直接分泌毒素或死亡后尸體分解產(chǎn)生毒素使魚蝦貝類大量中毒死亡。有時也會因為大量的赤潮生物堵塞了海洋生物的呼吸器官而使其窒息死亡。赤潮生物死亡后分解是個耗氧的過程，使得水中氧氣含量減少，硫化氫含量增多而危及生物。有些海洋魚類和貝類可以富集赤潮生物的毒性，如果人吃了這樣的魚類，毒素就會對人體造成危害。世界上有很多沿海地區(qū)的居民因為吃了有毒的貝類而造成麻痹性中毒。1986年12月我國福建省東山縣瓷窯村居民因為誤吃了赤潮區(qū)采捕的蛤蜊而造成100多人中毒，數(shù)人死亡的悲劇。近十年來世界上由于赤潮中毒而引起死亡的事件就有500多起。所以般國家進(jìn)行海產(chǎn)品進(jìn)出口貿(mào)易時，赤潮毒素是一項必檢項目。

海水中的細(xì)菌種類和數(shù)量都很多，尤其是沿岸水域中含有大量的細(xì)菌。它們適應(yīng)于海洋生活，能在含有鹽分的海水中生長繁殖。它們的個體一般較小，大部分是革蘭氏陰性桿菌。有相當(dāng)?shù)拇髷?shù)量的海消細(xì)菌是可以發(fā)光的，被稱為發(fā)光細(xì)菌。也有很多種類可以產(chǎn)生色素，在培養(yǎng)基上產(chǎn)生黃色或橙色的菌落，很醒目。海洋細(xì)菌是海洋生物圈中不可缺少的一個環(huán)節(jié)，它們可以將復(fù)雜的有機物分解成無機鹽和二氧化碳，為綠色植物進(jìn)行光合作用提供必要的原料。除此以外海洋細(xì)菌還有很多重要的用途，它們可以分解石油。石油是污染環(huán)境的一個重要因素，只要有少量石油污染存在，就能毀滅水中的藻類和海洋生物的幼體。海洋細(xì)菌可以把細(xì)菌當(dāng)作食物，進(jìn)行生長繁殖。由于微生物生長迅速，繁殖快，其吃石油的能力很驚人。利用微生物來處理石油污染，不但改善了環(huán)境，同時獲得的菌體又是其他生物的餌料，真是變害為利。海洋微藻和海洋細(xì)菌是浮游動物的直接餌料。浮游動物一般來說個體比較小，從零點幾毫米到數(shù)毫米，但也有一些個體較大的，如南極的磷蝦個體達(dá)數(shù)厘米。這些海洋浮游動物有一個特點，就是缺乏游泳能力，只能隨波逐流。它們是海洋食物鏈中的第二個環(huán)節(jié)，通過它們將物質(zhì)和能量從植物傳遞給魚類、蝦類和更高級的生物。浮游動物種類很多，包括水蚤、箭蟲和一些大的動物的幼蟲，浮游動物的數(shù)量直接影響到魚蝦的產(chǎn)量。

研究簡史

對海洋浮游生物的研究，自1828年英國J.V.湯普森和1845年德國J.米勒算起，迄今已有100多年歷史。第一階段偏重于采集觀察、形態(tài)分類，其中1889年德國北大西洋浮游生物調(diào)查隊及其編寫的《浮游生物調(diào)查成果》，為海洋浮游生物的研究奠定了基礎(chǔ)；意大利那不勒斯（那波利）海洋生物研究所的《那波利灣動植物志》和摩納哥海洋研究所的《摩納哥王子科學(xué)調(diào)查成果》，對海洋浮游生物的分類和形態(tài)研究作出了重大貢獻(xiàn)。20世紀(jì)20年代以后為第二階段，海洋浮游生物自然生態(tài)的研究成為主要內(nèi)容，著重研究它們的時、空分布及其與海洋環(huán)境的關(guān)系，各種環(huán)境因子對各類海洋浮游生物生長、發(fā)育及繁殖的影響等，代表性著作有《飛馬哲水蚤的生物學(xué)》等。60年代以來為第三階段，海洋浮游生物自然生態(tài)的研究密切結(jié)合實驗生態(tài)進(jìn)行，并發(fā)展到現(xiàn)場大容器控制生態(tài)系統(tǒng)的實驗研究。

種類組成

浮游生物包括浮游植物（Phytoplankton）和浮游動物（Zooplankton）兩大類。

浮游植物種類較為簡單，大多是單細(xì)胞植物，其中硅藻最多，還有甲藻、綠藻、藍(lán)藻、金藻等。

浮游動物種類繁多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包括無脊椎動物的大部分門類，如原生動物、腔腸動物（各類水母）、輪蟲動物、甲殼動物、腹足類軟體動物（翼足類和異足類）、毛顎動物、低等脊索動物（浮游有尾類和海樽類），以及各類動物的浮性卵和浮游幼體等。其中以甲殼動物，尤其是橈足類最為重要。還有一類浮游單細(xì)胞生物兼有植物和動物的基本特征（具能動的鞭毛，兼?zhèn)渥责B(yǎng)和異養(yǎng)的能力），植物學(xué)家把它列為甲藻門鞭毛藻類，動物學(xué)家把它歸入原生動物鞭毛蟲綱。

浮游生物分類

根據(jù)體形的大小，浮游生物可分為6類。

按照浮游時間的長短，浮游生物可分3類：永久性浮游生物（Holoplankton），終生在水中浮游，大多數(shù)浮游生物屬于此類；階段性浮游生物（Meroplankton），其幼體營浮游生活，成體則營底棲生活或游泳生活；暫時性浮游生物（Tychoplankton），指一類非浮游生物僅因環(huán)境變化、生殖等原因，有時營短期的浮游生活，如一些底棲的介形類、糠蝦類。

對浮游生活的適應(yīng)

浮游生物最重要的特點是能在水中保持懸浮狀態(tài)，具有多種多樣適應(yīng)浮游生活的結(jié)構(gòu)和能力，主要有兩種類型。

擴(kuò)大個體表面積或結(jié)成群體增加浮力

這類現(xiàn)象在浮游生物中很普遍。如六角網(wǎng)骨藻、角刺藻 (Chaeto-ceros）有細(xì)長的角毛；橈足類有細(xì)長、多毛的第一觸角和尾叉剛毛；龍蝦的葉狀幼體有扁平葉狀的頭胸部和細(xì)長分叉的胸足；等片藻、直鏈藻（Melosira）結(jié)成帶狀，海鏈藻（Thalassiosira）結(jié)成鏈狀，星桿藻（Asterionella）連成星狀等。

減輕比重增加浮力

方式多樣。①產(chǎn)生氣、油等比水輕的物質(zhì)。如管水母類僧帽水母群體頂端有一個充滿氣體（主要是氮）的大氣囊，橈足類的哲水蚤（Calanus）體內(nèi)有一個狹長的油囊，浮游硅藻類進(jìn)行光合作用時產(chǎn)生油點或脂肪酸。②分泌膠質(zhì)。如浮游海樽類有發(fā)達(dá)的膠質(zhì)囊。③增加水份。浮游動物的含水量一般都高于底棲動物，如水母類的含水量高達(dá)96%以上。④外殼和骨骼退化或消失。如浮游腹足類軟體動物的貝殼都比底棲種類的輕薄，有孔蟲的外殼上遍布小孔，毛顎類動物無骨骼組織。

海洋浮游生物與漁業(yè)

浮游生物同漁業(yè)的關(guān)系非常密切，主要表現(xiàn)在：首先，浮游生物是經(jīng)濟(jì)魚類的餌料基礎(chǔ)和大多中、上層魚類(包括鯡形魚類)都依浮游游植物是素食性和雜食性魚類及各種幼魚的主動物是雜食性和肉食性魚類的食料。這些魚類和浮游生物分布分不開的。因此，有些餌料生游甲殼動物(如橈足類、磷蝦類、瑩蝦類等)索魚群、尋找漁場的標(biāo)志。這在捕撈業(yè)上的重喻。其次，浮游生物也是經(jīng)濟(jì)貝、蝦類，餌料基礎(chǔ)。浮游生物可以作為貝、蝦及仔料。因此，餌料浮游生物(如硅藻類、甲足類等)的人工培養(yǎng)，是經(jīng)濟(jì)貝、蝦類養(yǎng)此外，有些浮游動物(如毛蝦、海蜇等)晶。因此，捕撈這些食用浮游動物，是發(fā)主要作業(yè)項目，而這種新興漁業(yè)是為開發(fā)資源，向人民提供更多、更好的動物蛋白。

時空分布

平面分布按照緯度的不同，浮游生物可分為寒帶種（分布于北冰洋和南大洋）、溫帶種（分布于北、南溫帶海域）和熱帶種（分布于熱帶海域）。這3類在種類和數(shù)量上都有很大差異：一般說，寒帶浮游生物的種類少，每個種的數(shù)量大；而熱帶浮游生物的種類多，每個種的數(shù)量少；溫帶浮游生物的種類和每個種的數(shù)量，都介于前兩類之間。發(fā)生上述分異現(xiàn)象的主要因子是溫度。

鹽度也影響海洋浮游生物的平面分布。廣鹽性種類分布較廣，一般生活在近海，稱為近岸浮游生物（Neriticplankton）；狹鹽性種類分布較窄，大多生活在外海，稱為大洋浮游生物（Pelagic plankton）。

浮游生物的平面分布還與海流密切相關(guān)，根據(jù)其分布能為探索不同水團(tuán)、海流的流向和分布提供材料。如管水母類帆水母（Velella）和銀幣水母（Porpita），在東?？勺鳛楹诔迸鞯闹甘痉N。

浮游生物數(shù)量的平面分布并非均勻，常有密集成斑塊狀的分布現(xiàn)象。其成因或是風(fēng)力、湍流以及水的富營養(yǎng)化，或是生殖、索餌活動。

垂直分布

浮游植物由于進(jìn)行光合作用，僅分布在海洋有光照的上層（約 0～200米， 稱為真光層）。藍(lán)藻大多分布于真光層的上部，硅藻則可分布在整個真光層。浮游動物在上、 中、 下各個水層都有分布，但種類和數(shù)量互不相同。原生動物、輪蟲類、水母類、枝角類、浮游腹足類及浮游幼蟲一般分布在上層，它們與浮游植物統(tǒng)稱為上層浮游生物 (Epiplankton）。深海磷蝦（Bentheuphausia) 等種類潛居深海， 被稱為深海浮游生物 (Bathyplankton）。其他各類浮游生物則可棲息于各個水層。在1000米以內(nèi)的水層中，浮游動物的磷蝦類、橈足類等種類有隨著深度而增多的趨勢，但其數(shù)量卻隨深度而減少。此外，近年來微分布的研究引起了重視，它研究棲息在0～1米表層水中的生物種類組成和數(shù)量變動。影響這個群落分布的主要因子是風(fēng)力。

各類浮游動物的垂直分布不是固定不變的，其中引起變化最大的是晝夜垂直移動（一般白天下降，夜晚上升）。根據(jù)英國F.S.羅素提出的“最適光度假說”，浮游動物常棲息在光度對其生命活動最為合適的水層里，光度的晝夜變化促使浮游動物進(jìn)行晝夜垂直移動。一般講，上層水中的種類和數(shù)量在夜晚顯著增加。除光度外，其他外界因子如溫度（溫躍層能阻礙一些浮游動物上升到表層）、鹽度（鹽躍層對河口小型浮游動物的垂直移動也有阻礙作用）、食料等，也能影響晝夜垂直移動的幅度。

內(nèi)外條件的變化也會引起浮游動物垂直分布的變動。①生殖引起的變化。如有些浮游甲殼動物在生殖期上升到表層產(chǎn)卵；而浮游有孔蟲在生殖時卻將殼上的刺吸收后，沉到中、下層。②發(fā)育引起的變化。如浮游動物幼體由于趨強光性和攝食浮游植物，棲息于上層；成體則由于背光性或趨弱光性，移棲中、下層。③攝食引起的變化。如中、下層的植食性浮游動物，晚間因需攝食浮游植物，上升到表層；中、下層的肉食性毛顎類因追逐餌料動物，夜晚隨橈足類上升至表層。④天氣引起的變化。如不少趨弱光性的浮游動物在陰天棲息于上層，而在晴天又移居中、下層。⑤海流引起的變化。如上升流可把下層的浮游動物帶到上層等。

季節(jié)分布

在北溫帶海域的春季，因為表層水溫升高、光照增強、營養(yǎng)鹽（氮、磷等無機鹽類）增多，浮游植物得以大量繁殖，形成一年中的第一次數(shù)量高峰。高峰之后，由于營養(yǎng)鹽大量消耗，浮游植物的繁殖受到限制，加上植食性浮游動物的大量捕食，使浮游植物的數(shù)量在夏季急劇減少。秋季，營養(yǎng)鹽含量經(jīng)積累又復(fù)增多，浮游植物再度大量繁殖，從而形成一年中的第二個高峰（但數(shù)量已不如第一個高峰）。在冬季，浮游植物又復(fù)減少。上述變動是浮游植物季節(jié)變化的一個方面；另一個方面是種類的季節(jié)交替，如夏季硅藻衰退后，甲藻起而代之。因為甲藻在高溫和營養(yǎng)鹽貧乏的季節(jié)能大量繁殖。 北溫帶海域浮游動物的季節(jié)分布與浮游植物大致相似，但數(shù)量高峰的出現(xiàn)稍晚于浮游植物，一般是緊接在浮游植物高峰之后。因為浮游植物高峰的出現(xiàn)提供了大量餌料，植食性浮游動物才得以大量繁殖。浮游動物也有種類的季節(jié)交替現(xiàn)象，如以橈足類為食的毛顎類，數(shù)量高峰常稍遲于橈足類?？梢姵郎囟韧猓沉弦彩怯绊懜∮蝿游锛竟?jié)分布的外界因子。

上述北溫帶海域浮游生物的季節(jié)分布，由于一年中出現(xiàn)春、秋兩個數(shù)量高峰，稱為雙周期型。在寒帶海域，不論是浮游植物或浮游動物，一年中只在夏季出現(xiàn)一個短暫的高峰，稱為單周期型；其他季節(jié)由于光照太弱或光照完全消失，溫度太低，生物無法繁殖。在熱帶海域，由于環(huán)境因子整年比較穩(wěn)定，所以浮游生物的分布沒有明顯的季節(jié)變化。

在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用

浮游生物在海洋生態(tài)系的結(jié)構(gòu)和功能中，占著極為重要的位置。在海洋食物鏈中，浮游植物是初級生產(chǎn)者，通過光合作用，制造有機物，成為食物鏈的第一環(huán)節(jié)（也稱第一營養(yǎng)階層）。浮游植物的產(chǎn)量（初級生產(chǎn)）影響著植食性浮游動物的產(chǎn)量（次級生產(chǎn)），而后者又影響著肉食性小型動物的產(chǎn)量（三級生產(chǎn)）和肉食性大型動物的產(chǎn)量（終級生產(chǎn)）。這 4級生產(chǎn)的數(shù)量逐級減少，構(gòu)成數(shù)量或生物量的金字塔。因此，浮游生物的產(chǎn)量（包括初級和次級生產(chǎn)）是海洋生物生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，在很大程度上決定著魚類和其他經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動物的產(chǎn)量。

在能量流動中，浮游植物把吸收的日光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，植食性浮游動物攝取浮游植物后獲得能量，并通過食物鏈的各個環(huán)節(jié)將能量傳遞下去，逐級減少，構(gòu)成能量金字塔。因此，浮游生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動中起著很重要的作用。

研究意義展望

浮游生物種多、量大，是海洋生物的主要成員，其研究對漁業(yè)生產(chǎn)和海洋科學(xué)基礎(chǔ)理論都有重要意義。它們是經(jīng)濟(jì)魚類的餌料基礎(chǔ)，某些種（如橈足類的哲水蚤） 的數(shù)量分布可提示魚類（如鯡形魚類）索餌洄游的路線，有助于尋找漁場、確定漁期。有的種類本身就是漁業(yè)資源，如海蜇、毛蝦和磷蝦，以及用橈足類和糠蝦等加工制作成的蝦醬，均可供食用。許多浮游植物（如骨條藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等）和浮游動物（如輪蟲、橈足類、鹵蟲等）可以人工大量培養(yǎng)，作為水產(chǎn)動物育苗的餌料。有些浮游生物對環(huán)境的污染物具有凈化和富集的能力。

一些狹溫、狹鹽性浮游生物，可作為不同海流的指示種。磷蝦類、管水母類等浮游動物在較深水層大量密集，會形成深海散射層，阻礙或干擾聲波在水中的傳播，使聲吶失效。發(fā)光浮游生物（如夜光蟲等）的大面積密集，可引起海水發(fā)光，俗稱“?；稹?，影響海軍作戰(zhàn)，浮游硅藻、鈣板金藻、放射蟲、有孔蟲和翼足類等遺骸的沉積物可作為地層劃分和海底石油資源勘探的輔助標(biāo)志，有助于了解海洋地質(zhì)史和古海洋環(huán)境等。

一些浮游植物，特別是甲藻和藍(lán)藻，當(dāng)海域富營養(yǎng)化時會發(fā)生過度繁殖，使局部水域變色，形成赤潮，對魚、蝦、貝類及其他經(jīng)濟(jì)海產(chǎn)動物危害很大。 對浮游生物的研究，以下一些方面有待深入：①浮游植物光合作用的生理生化機制。②浮游生物生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)場觀察實驗（包括提高生產(chǎn)力方法，浮游生物在氮、磷、碳循環(huán)中的作用及能量的流動）。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理機制和生化組成，以及預(yù)測和防治赤潮的方法。④浮游生物對污染物質(zhì)的吸收、富集、解毒、凈化的生理生化過程。⑤浮游生物的大量培養(yǎng)（工廠化）。⑥利用浮游生物作為捕撈經(jīng)濟(jì)魚類及勘探海底石油資源的標(biāo)志。⑦浮游藍(lán)藻的固氮作用。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為：

李少斌 - 副教授 - 長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院