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[科普中國]-螯肢亞門

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螫肢亞門是一類主要的節(jié)肢動物,其下包括鱟、蝎子、蜘蛛及螨。它們可能是于寒武紀演化自海生動物。

形態(tài)特征身體較大,分為頭胸部和腹部1。前者由口前一體節(jié)和口后六個體節(jié)組成,后者大約分12個體節(jié)。在口前有一對3一4節(jié)的附肢,叫螯肢( chelicera,復(fù)數(shù) chelicerae),末節(jié)為( chela,復(fù)數(shù) chelae)。具螯肢而無觸角,是本亞門主要特征??诤蟮谝粚Ω街珵槟_須( pedipalp),主要是爬行,兼有執(zhí)操、感覺和咀嚼功用。口后另外四對附肢是步足,寒武紀至現(xiàn)代。海生或陸生。用鰓、書鰓或用書肺、氣管呼吸1。

分類介紹肢口綱肢口綱(Merostomata)為海產(chǎn)動物,水生,以書鰓呼吸,頭胸部有附肢6對,第1對附肢為螯肢?,F(xiàn)存種類的腹部也不分節(jié),有1條劍尾。排泄器官是基節(jié)腺。發(fā)育中要經(jīng)過一個海棲的i葉蟲幼蟲期2。

身體由頭胸部和腹部組成。末端體節(jié)伸出劍尾。由于胸部螫肢后的五對附肢的基部包圍口部,形成咀嚼面,故得名“肢口”綱。其著名代表是劍尾亞綱(Xiphosura)的Limulus(鱟)和板足鱟亞綱(Eurypterida)中志留紀的Eurypterus(板足鱟)

生活在海洋中的大型的節(jié)肢動物,絕大多數(shù)種類繁盛于寒武紀及奧陶紀,到古生代末期逐漸消失??煞譃閮蓚€亞綱:板足鱟亞綱(Eurypterida)全部是滅絕種類,最大的翼鱟(Pterygotus)可長達3m,是節(jié)肢動物中最大的種類。頭胸甲較小,腹部分節(jié),前7節(jié)組成前腹部,具附肢,后5節(jié)組成后腹部,無附肢,具尾劍,因最后一對步足呈板狀故名板足鱟,用以游泳。腹部有6對書鰓。化石種類表明它們已開始侵入淡水及陸地,例如板足鱟(Eurypterus)。劍尾亞綱(Xiphosura)現(xiàn)存的僅1科3屬5種,統(tǒng)稱鱟類(Limulacea)。其中美洲鱟屬(Limulus)主要分布在北大西洋沿岸,東方鱟屬(Tachypleus)和蝎鱟屬(Carcinoscorpius)主要分布在東南亞沿海。我國僅產(chǎn),三刺鱟(Tachypleus tridentatus),也稱中國鱟,見于福建、廣東沿海。鱟主要生活在淺海沙質(zhì)海底,體長可達60cm,體表覆蓋有幾丁質(zhì)外骨骼,呈黑褐色。頭胸部具發(fā)達的馬蹄形背甲,通常也被稱為馬蹄蟹(horseshoe crabs)。甲的背面隱約可見三條縱嵴,中嵴前端兩側(cè)有一對單眼,側(cè)嵴外側(cè)各有一復(fù)眼。頭胸部腹**有6對附肢圍在口外。第一對為螯肢,短小,僅由3節(jié)組成,末端呈鉗狀。其余5對附肢均由7節(jié)組成,統(tǒng)稱步足。其中第二對(腳須)的末端在雄性變?yōu)殂^狀,用以抱握雌體。步 足中的前4對末端均呈鉗狀,近端基節(jié)的內(nèi)側(cè)有長刺用以咀嚼食物,故稱顎肢。最后一對步足末端不呈鉗狀,但有幾個突刺呈耙狀,用以掘沙或清除附 著物。最后一對步足之后有一對唇瓣(chilaria),其內(nèi)側(cè)也有刺,被認為 是退化的第七體節(jié)附肢的基節(jié)。腹部體節(jié)愈合,形成一六角形的腹甲,腹甲后端為尾劍(telson)。腹甲背面靠中線處有6對小穴,是內(nèi)部肌肉附著處。腹甲側(cè)緣各有一列(一般6個)可動的短刺。腹部亦有6對附肢。其中第一對左右愈合成板狀,其下方有生殖孔故稱生殖厴(genital operculum),蓋在其他附肢之上。其余5對附肢改變成書鰓,每對附肢亦左右愈合呈薄板狀,板的下表面體壁向外折疊成上百個薄片(lamellae),如書頁狀排列,用以擴大表面積并進行氣體交換,故稱書鰓。由書鰓的運動可激起水流通過,以行呼吸。 尾劍細長呈三梭形,與腹部有關(guān)節(jié)相連,用以支撐身體,特別是在背腹翻轉(zhuǎn)時。鱟類主要為肉食性動物,取食環(huán)節(jié)、軟體動物等,有時也取食海底藻類。取食時用螯肢將食物送到口部,用顎肢的基節(jié)磨擦、咀嚼后再送入口內(nèi)。口后為食道,食道前行膨大成磨胃(gizzard),其中有角質(zhì)齒 可研磨食物,經(jīng)瓣膜后進入中腸。其前端膨大處為胃,有1~2對發(fā)達的肝盲囊(hepaticcecum),其分支到達頭胸部及腹部,并有肝管開口到胃的兩側(cè)。肝盲囊是食物化學(xué)消化及吸收的場所。中腸后為直腸,以肛門開口在腹部末端、尾劍之前的腹面。循環(huán)系統(tǒng)為開放式。消化道背面有一管狀心臟,位于圍心竇中,具8對心孔,血管發(fā)達,向前有3個前動脈,兩側(cè)有4對側(cè)動脈。動脈分支進入組織后,在腹面形成兩個大的腹血竇。血液由腹血竇流入書鰓,經(jīng)氣體交換后 再經(jīng)圍心竇、心孔流回心臟。血液中含有血青素及一種變形細胞,這種變形 細胞具有很強的凝血功能。排泄器官為四對基節(jié)腺,位于磨胃的兩側(cè),由腺體收集的代謝廢物送入一共同的囊中,再經(jīng)排泄管、膀胱、排泄孔開口在最后一對步 足的基部,基節(jié)腺也兼有水分調(diào)節(jié)作用。鱟的神經(jīng)系統(tǒng)呈鏈狀,但愈合在一起。頭胸部的神經(jīng)節(jié)愈合成一團,圍繞著食道,稱為腦,可分為前腦與后腦。頭胸部附肢均由腦支配。腦后為神經(jīng)索及五個神經(jīng)節(jié),支配腹部附肢。鱟的單眼也具有角膜、晶體及視網(wǎng)膜細 胞,復(fù)眼中的小眼數(shù)目少且排列稀松,色素存在但不形成可動屏幕,雖然可看到物體的移動,但由于小眼數(shù)目過少很難成像。因此,鱟的復(fù)眼常作為光 刺激與軸突傳導(dǎo)的神經(jīng)生理研究的材料。頭甲前端腹面還有化學(xué)感受器。鱟為雌雄異體,生殖腺位于腸的兩側(cè),直延伸到腹部,經(jīng)一對短的生殖導(dǎo)管以生殖孔開口在生殖厴板下。每年夏季為繁殖季節(jié),雌雄 聚集在潮間帶,雄性以腳須抱住雌性,雌性以附肢挖坑產(chǎn)卵時,雄性排精在卵上,行體外受精。每穴可產(chǎn)卵200~300粒,產(chǎn)卵后雌雄分開。卵為中黃卵,但為完全卵裂,發(fā)育中經(jīng)過三葉幼蟲階段(trilobite larva)。此發(fā)育階段因相似于三葉蟲而得名。剛孵化的幼蟲尾劍不突出,僅兩對書鰓,經(jīng)13~14齡連續(xù)蛻皮后發(fā)育成成體,性成熟在第三年。

蛛形綱(Arachnida)

身體分頭胸和腹部兩部分。頭胸部具單眼數(shù)對,無復(fù)眼。呼吸器官司有書肺或氣管,或兩者同時存在。雌雄異體。大部分肉食,也有一些是植食的。絕大多數(shù)為陸生,少數(shù)為水生,營自由生活。志留紀至現(xiàn)代。

其中蝎目Scorpionida是本綱最古老的代表,但古代蝎類常與海生動物化石伴生在一起,說明它們可能生活在海水中。另外還有蜘蛛類(araneids)。

種類在節(jié)肢動物門中僅次于昆蟲綱,大約有60000多種,包括常見的 蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。蛛形綱也是很古老的一類,最早的化石可追溯到志留紀。到石炭紀時各種蛛形類均已出現(xiàn)。從化石的研究知道,早期的蛛形綱動物是水生的,志留紀發(fā)現(xiàn)的蝎化石就是在水中生活。陸生種類出現(xiàn) 在泥盆紀,現(xiàn)存的蛛形類除了少數(shù)為次生性水生生活外均為陸生。蛛形綱與肢口綱 還保持著許多相似之處,例如身體也分為頭胸部與腹部,沒有觸角,頭胸部 也具有6對相同的附肢,在原始的種類中身體分節(jié)明顯,甚至相似于板足鱟,腹部可分為前腹部與后腹部,但高等的種類體節(jié)愈合,前、后腹部亦愈合,甚至有的種類頭胸部與腹部也完全愈合,相應(yīng)的神經(jīng)系統(tǒng)也隨身體的分節(jié)與 愈合情況而變動。但由于蛛形綱已由水中進入陸地生活,結(jié)果在形態(tài)及生理 上產(chǎn)生了相應(yīng)地有趣的改變。例如體壁的上表皮中出現(xiàn)了蠟質(zhì)層以防體內(nèi)水 分的蒸發(fā)。出現(xiàn)了兩套呼吸系統(tǒng)及排泄系統(tǒng),即水生肢口類所具有的書鰓在蛛形綱內(nèi)陷后變成了書肺,同時還出現(xiàn)了陸生節(jié)肢動物所特有的氣管。排泄器官既有肢口綱一樣的基節(jié)腺,又有陸生種類所特有的馬氏管。另外還出現(xiàn)了一些陸生的防衛(wèi)及攻擊器官,如毒腺及絲腺。生殖系統(tǒng)中也出現(xiàn)了適應(yīng)陸 地生活的交配器官及精子傳遞的結(jié)構(gòu)。多數(shù)學(xué)者認為蛛形綱可分為10個目,即:蝎目(Scorpiones)約800種;擬蝎目(Pseudoscorpiones)約2000種;避日目(Solifugae)約800種;鞭蝎目(Palpigradi)約50種;尾蝎目(Uropygi)約80種;無鞭目(Amblypygi)約60 種;蜘蛛目(Araneae)約32000種;節(jié)腹目(Ricinulei)45種;盲蛛目(Opiliones)約3200種;蜱螨目(Acarina)約25000種。

海蜘蛛綱也稱為堅殖腺綱(Pycnogonida),是一類海產(chǎn)小型動物,由于形態(tài)相似于蜘蛛而得名,大約有500種左右,分布在所有的海洋中,但在南、北極冷水中更普遍。生活在潮間帶到幾千米的深水,常與苔蘚動物、水螅群體及海綿動物在一起。體長一般在10mm之內(nèi),深海的可達60mm。體淡褐色,具有明顯的體節(jié),身體短小,由頭及軀干組成。頭部前端向前 伸出一圓柱形的吻,頭后為一細窄的頸部,其背面有4個眼集合在一起。軀 干部由4~6節(jié)組成,第一節(jié)常與頭部合并,每個體節(jié)向兩側(cè)伸出一突起并與附肢構(gòu)成關(guān)節(jié)。體節(jié)的末端常有一短小的腹部,肛門開口在其末端。頭部包括三對附肢,一對螯肢,一對須節(jié)及一對攜卵肢(ovigerous legs)。螯肢短小,由1~3節(jié)組成,與蛛形綱的螯肢同源,附著在吻的兩側(cè),其最后一節(jié)為可動的指,一些種螯肢不發(fā)達,甚至消失。須節(jié)由8~10節(jié)組成,具有許多感覺毛。攜卵肢是海蜘蛛特有的,用以清潔體表,雄性個體用以抱卵,雌性個體常消失。每個軀干體節(jié)各有一對附肢,連接到側(cè)突上,由8節(jié)組成,極為細長,末節(jié)具爪,腹部無附肢。大多數(shù)海蜘蛛為海底底棲生活,以苔蘚、水螅等小型動物為食,或以藻 類及微生物為食。口后為咽、食道及腸,腸在每節(jié)形成側(cè)盲囊伸入到足的全長,再經(jīng)直腸、肛門開口在體末端。具循環(huán)系統(tǒng),由心室及血竇組成。沒有呼吸及排泄器官。神經(jīng)系統(tǒng)為鏈狀,眼及感覺毛為其感官。雌雄異體,雄性個體有發(fā)達的攜卵肢可區(qū)別雌雄。生殖腺U形,位于消化道背面,也有分支進入步足內(nèi),生殖孔位于步足基節(jié)腹面,數(shù)目因種而異。雌性卵成熟后移到足內(nèi)。產(chǎn)卵時雄性位于雌性腹面,體外受精。雄性收集產(chǎn)出的卵,并粘成團附在攜卵肢上,由雄性孵化,有幼蟲。幼蟲頭部具三對附肢,經(jīng)多次蛻皮后變態(tài)成一幼小的成體。

節(jié)肢動物門節(jié)肢動物門是動物界中最大的一門,通稱節(jié)肢動物,包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅和蜈蚣等。在已知的100多萬種動物中,節(jié)肢動物占85%以上。節(jié)肢動物生活環(huán)境極其廣泛,無論是海水、淡水、土壤、天空都有它們的蹤跡,有些種類還寄生在其他動物的體內(nèi)或體外3。

節(jié)肢動物身體可分為頭、胸、腹3部,或頭部與胸部愈合為頭胸部,或胸部與腹部愈合為軀干部,每一體節(jié)上有一對附肢。體外覆蓋幾丁質(zhì)外骨骼,附肢的關(guān)節(jié)可活動。生長過程中要定期蛻皮。循環(huán)系統(tǒng)為開管式。水生種類的呼吸器官為或書鰓,陸生的為氣管或書肺或兼有。神經(jīng)系統(tǒng)為鏈狀神經(jīng)系統(tǒng),有各種感覺器官。多雌雄異體,生殖方式多樣,一般卵生。節(jié)肢動物可分為5亞門:三葉蟲亞門( Subphy lumTri lobitomorpha)、甲殼亞門( Subphylum Crustacea)、螯肢亞門( Subphylum Chelicerata)、多足亞門( Subphy lum Myriapoda)、六足亞門( Subphy lum Hexapoda)3。

本詞條內(nèi)容貢獻者為:

張巖 - 副研究員 - 北京大學(xué)分子醫(yī)學(xué)研究所