[科普中國]-原核生物

概述

原核生物即廣義的細(xì)菌，指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱做核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌和古生菌兩大類群，但由于古生菌又具有許多真核生物的特征，明顯區(qū)別于細(xì)菌，因此不將古生菌列入其中，而將其拿出來單獨(dú)描述。具體根據(jù)外表特征等方面可以把原核生物分為狹義的細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、放線菌、支原體、衣原體、螺旋體和立克次氏體七大類。2

與真核生物的種類相比，已發(fā)現(xiàn)的原核生物種類雖不甚多，但其生態(tài)分布卻極其廣泛，生理性能也極其龐雜。有的種類能在飽和的鹽溶液中生活；有的卻能在蒸餾水中生存；有的能在0℃下繁殖；有的卻以70℃為最適溫度；有的是完全的無機(jī)化能營養(yǎng)菌，以二氧化碳為唯一碳源；有的卻只能在活細(xì)胞內(nèi)生存。在進(jìn)行光合作用的原核生物中，有的放氧，有的不放氧；有的能在pH為10 以上的環(huán)境中生存，有的只能在pH為1左右的環(huán)境中生活；有的只能在充足供應(yīng)氧氣的環(huán)境中生存，而另外一些細(xì)菌卻對氧的毒害作用極其敏感。有的可利用無機(jī)態(tài)氮，有的卻需要有機(jī)氮才能生長；還有的能利用分子態(tài)氮作為唯一的氮源等。

結(jié)構(gòu)原核生物仍擁有細(xì)胞的基本構(gòu)造并含有細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、以及鞭毛的細(xì)胞。細(xì)胞壁不包括所有的原核生物，原核生物有一個例外：原核生物中，除了支原體，其余的都有細(xì)胞壁；支原體是唯一不具有細(xì)胞壁的原核生物。

原核生物的多樣性雖然它不完全、雖然它簡單，但是能在這個競爭激烈的環(huán)境中長久地活下去都會擁有自己的專屬技能——原核生物的多樣性。比如細(xì)胞形態(tài)的多樣性、運(yùn)動的多樣性、生長發(fā)育多樣性、細(xì)胞結(jié)構(gòu)多樣性、細(xì)胞化學(xué)多樣性、代謝功能多樣性、遺傳變異多樣性等。所以它是有著極高利用價值的生物資源。這一資源不僅表現(xiàn)為與人類生存著動息息相關(guān)的幾乎所有生物無窮的代謝功能性狀，也同樣表現(xiàn)為一個五彩繽紛的微生物世界。3

特點① 核質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)之間無核膜因而無成形的細(xì)胞核（擬核或類核）；RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯同時進(jìn)行。

② 遺傳物質(zhì)是一條不與組蛋白結(jié)合的環(huán)狀雙螺旋脫氧核糖核酸（DNA）絲，不構(gòu)成染色體（有的原核生物在其主基因組外還有更小的能進(jìn)出細(xì)胞的質(zhì)粒DNA）；

③ 以簡單二分裂方式繁殖，無有絲分裂或減數(shù)分裂；

④ 沒有性行為，有的種類有時有通過接合、轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)導(dǎo)，將部分基因組從一個細(xì)胞傳遞到另一個細(xì)胞的準(zhǔn)性行為（見細(xì)菌接合）；

⑤ 沒有由肌球、肌動蛋白構(gòu)成的微纖維系統(tǒng)，故細(xì)胞質(zhì)不能流動，也沒有形成偽足、吞噬作用等現(xiàn)象；

⑥ 鞭毛并非由微管構(gòu)成，更無“9+2”的結(jié)構(gòu)，僅由幾條螺旋或平行的蛋白質(zhì)絲構(gòu)成；

⑦ 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)僅有核糖體而沒有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體、液泡和質(zhì)體（植物）、中心粒(低等植物和動物)等細(xì)胞器；

⑧ 細(xì)胞內(nèi)的單位膜系統(tǒng)除藍(lán)細(xì)菌另有類囊體外一般都由細(xì)胞膜內(nèi)褶而成，其中有氧化磷酸化的電子傳遞鏈（藍(lán)細(xì)菌在類囊體內(nèi)進(jìn)行光合作用，其他光合細(xì)菌在細(xì)胞膜內(nèi)褶的膜系統(tǒng)上進(jìn)行光合作用；化能營養(yǎng)細(xì)菌則在細(xì)胞膜系統(tǒng)上進(jìn)行能量代謝）；

⑨ 在蛋白質(zhì)合成過程中起重要作用的核糖體散在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，核糖體的沉降系數(shù)為70S；

⑩ 大部分原核生物有成分和結(jié)構(gòu)獨(dú)特的細(xì)胞壁等等?？傊松锏募?xì)胞結(jié)構(gòu)要比真核生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單得多。

呼吸方式原核生物細(xì)胞能進(jìn)行有氧呼吸。有的原核生物，如硝化細(xì)菌、根瘤菌，雖然沒有線粒體，但卻含有全套的與有氧呼吸有關(guān)的酶，這些酶分布在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞膜上，因此，這些細(xì)胞是可以進(jìn)行有氧呼吸的。利用細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)的酶系進(jìn)行有氧呼吸。第一個階段發(fā)生的場所在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，產(chǎn)生的丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)，被徹底氧化生成CO2和水，同時釋放大量能量.因其呼吸鏈組分在細(xì)胞膜上，所以主要在細(xì)胞膜上進(jìn)行。有的原核生物如產(chǎn)甲烷桿菌等，沒有與有氧呼吸有關(guān)的酶，因此，只能進(jìn)行無氧呼吸?？傊?，大多數(shù)原核生物能進(jìn)行有氧呼吸。

基因組成原核生物基因分為編碼區(qū)與非編碼區(qū)。

所謂的編碼區(qū)就是能轉(zhuǎn)錄為相應(yīng)的信使RNA，進(jìn)而指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，也就是說能夠編碼蛋白質(zhì)。非編碼區(qū)則相反，但是非編碼區(qū)對遺傳信息的表達(dá)是必不可少的，因為在非編碼區(qū)上有調(diào)控遺傳信息表達(dá)的核苷酸序列。

非編碼區(qū)位于編碼區(qū)的上游及下游。在調(diào)控遺傳信息表達(dá)的核苷酸序列中最重要的是位于編碼區(qū)上游的RNA聚合酶結(jié)合位點。RNA聚合酶是催化DNA轉(zhuǎn)錄為RNA，能識別調(diào)控序列中的結(jié)合位點，并與其結(jié)合。

細(xì)胞骨架長期以來，人們認(rèn)為細(xì)胞骨架僅為真核生物所特有的結(jié)構(gòu)，但研究發(fā)現(xiàn)它也存在于細(xì)菌等原核生物中。

目前為止，人們已經(jīng)在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的FtsZ、MreB 和CreS 依次與真核細(xì)胞骨架蛋白中的微管蛋白、肌動蛋白絲及中間絲類似。FtsZ 能在細(xì)胞分裂位點裝配形成Z 環(huán)結(jié)構(gòu)，并通過該結(jié)構(gòu)參與細(xì)胞分裂的調(diào)控；MreB能形成螺旋絲狀結(jié)構(gòu)，其主要功能有維持細(xì)胞形態(tài)、調(diào)控染色體分離等；CreS存在于新月柄桿菌中，它在細(xì)胞凹面的細(xì)胞膜下面形成彎曲絲狀或螺旋絲狀結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)對維持新月柄桿菌細(xì)胞的形態(tài)具有重要作用。

常見原核生物菌類菌類包括細(xì)菌、放線菌和真菌；真菌又分酵母菌、霉菌和食用菌；細(xì)菌和放線菌屬于原核生物，而酵母菌、霉菌（毛霉、曲霉、青霉）和食用菌（如銀耳、黑木耳、靈芝、菇類）屬于真核生物。

細(xì)菌有球菌、桿菌、螺形菌（包括螺菌和弧菌）三種基本形態(tài)，根據(jù)細(xì)胞分裂后細(xì)胞的組成情況，可分為單球菌、雙球菌、鏈球菌和葡萄球菌等幾類。故凡“菌”字前帶有“桿”、“球”、“螺旋”和“弧”字的都屬于細(xì)菌，如大腸桿菌、枯草桿菌、肺炎雙球菌、霍亂弧菌。乳酸菌呈桿形，本來叫乳酸桿菌，通常省略“桿”字，所以乳酸菌屬于細(xì)菌。除此之外，固氮菌（根瘤菌）也屬于細(xì)菌。而硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硝化細(xì)菌等，是細(xì)菌。

常見的放線菌有小金色鏈霉菌、龜裂鏈霉菌、紅霉素鏈霉菌和小單孢菌等。

藻類簡記“衣支細(xì)藍(lán)線”即衣原體，支原體，細(xì)菌，藍(lán)藻，放線菌

藍(lán)藻（如色球藻、念珠藻、顫藻、螺旋藻）屬于原核生物；紅藻（如紫菜、石花菜）、褐藻（如海帶）屬于真核生物

病毒病毒（動物病毒如艾滋病毒、植物病毒如煙草花葉病毒、細(xì)菌病毒如噬菌體）沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，是非細(xì)胞生物；原核生物有細(xì)胞結(jié)構(gòu)。病毒是專營寄生生活的；細(xì)菌有寄生，也有腐生，還有獨(dú)立生活的。病毒的核酸只有DNA或RNA（朊病毒沒有核酸）；細(xì)菌既有DNA，也有RNA。原生動物和原核生物都是單細(xì)胞生物，但原生動物（如草履蟲、變形蟲、瘧原蟲）屬于真核生物。

結(jié)構(gòu)鞭毛鞭毛是很多單細(xì)胞生物和一些多細(xì)胞生物細(xì)胞表面像鞭子一樣的細(xì)胞器，用于運(yùn)動及其它一些功能。在三個域中，鞭毛的結(jié)構(gòu)各不相同。細(xì)菌的鞭毛是螺旋狀的纖維，像螺釘一樣旋轉(zhuǎn)。古生菌的鞭毛表面上和細(xì)菌的類似，但很多細(xì)節(jié)不同，和細(xì)菌的鞭毛可能也不是同源的。真核生物，比如動物、植物、原生生物細(xì)胞的鞭毛是細(xì)胞表面結(jié)構(gòu)復(fù)雜的突出物，像鞭子一樣來回抽打。

細(xì)胞膜細(xì)胞膜又稱原生質(zhì)膜，為細(xì)胞結(jié)構(gòu)中分隔細(xì)胞內(nèi)、外不同介質(zhì)和組成成份的界面。原生質(zhì)膜普遍認(rèn)為由磷脂質(zhì)雙層分子作為基本單位重復(fù)而成，其上鑲嵌有各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結(jié)合的糖和糖脂。

細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是一種使細(xì)胞充滿的凝膠狀物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)包含有胞質(zhì)溶膠及細(xì)胞器。原生質(zhì)是由水、鹽、有機(jī)分子及各種催化反應(yīng)的酶所組成。

核糖體核糖體無膜結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)（40%）和RNA（60%）構(gòu)成。核糖體按沉降系數(shù)分為兩類，一類（70S）存在于線粒體、葉綠體以及細(xì)菌中，另一類（80S）存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。他們有的漂浮在細(xì)胞質(zhì)中，有的結(jié)集在一起，主要在粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)。

糖萼糖萼是對由細(xì)菌、上皮細(xì)胞，或其他細(xì)胞分泌的，覆蓋在細(xì)胞表層的粘稠物的統(tǒng)稱。

夾雜物夾雜物(細(xì)胞質(zhì))是一種的化學(xué)物質(zhì)，可能會或可能不會在一個細(xì)胞，這取決于細(xì)胞的類型。它包含儲存的營養(yǎng)物質(zhì)、分泌的產(chǎn)物、和色素顆粒。

70年代分子生物學(xué)的資料表明：產(chǎn)甲烷細(xì)菌、極端嗜鹽細(xì)菌、極端耐酸耐熱的硫化葉菌和嗜熱菌質(zhì)體等的16S rRNA核苷酸序列，既不同于一般細(xì)菌，也不同于真核生物。此外，這些生物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、輔酶、代謝途徑、tRNA和rRNA的翻譯機(jī)制均與一般細(xì)菌不同。因而有人主張將上述的生物劃歸原核生物和真核生物之外的“第三生物界”或古細(xì)菌界。

疾病微生物在自然界中分布極為廣泛。土壤、空氣、江河、海洋等都有數(shù)量不等、種類不一的微生物存在，其中以土壤中微生物最多。在人體、動植物的體表以及人體和動物體與外界相通的腔道如呼吸道、消化道等，均有多種微生物存在。正常情況下寄居于人體表面及與外界相通腔道如口腔、鼻咽腔、腸道以及泌尿生殖道中的微生物稱之為“正常菌群”。

微生物在自然界中絕大多數(shù)對人類動植物是有益的、必需的。例如，土壤中的微生物能將動植物的有機(jī)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為無機(jī)含氮化合物、以供植物生長的需要，而植物又為人類和動物所食用?？諝庵械拇罅康?dú)?，只有依靠固氮菌等作用才能被植物吸收。腸道中的大腸桿菌能合成維生素B、維生素K，供機(jī)體所利用并具有拮抗某些病原菌的作用，受到廣泛應(yīng)用的抗生素都是微生物的代謝產(chǎn)物，用于治療各種急、慢性傳染病，因此，微生物與人類的關(guān)系極為密切。

自然界中除了一部分對人類有益的微生物外，還有一部分能引起人類和動植物的病害，這些具有致病性的微生物稱“病原微生物”。例如，能引起人類痢疾、傷寒、結(jié)核、病毒性肝炎，對動植物可引起雞霍亂、鴨瘟、水稻白葉枯病等。

病原微生物可分為三類：第一類是非細(xì)胞型微生物：病毒屬于這類微生物。其體積微小沒有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，沒有產(chǎn)生能量的酶系統(tǒng)，只能在宿主活細(xì)胞內(nèi)生長繁殖。第二類是原核細(xì)胞型微生物：這類微生物僅有核質(zhì)、無核膜或核仁，細(xì)胞器不完善，包括細(xì)菌、支原體、立克次體、衣原體、螺旋體和放線菌。第三類是真核細(xì)胞型微生物：這類微生物細(xì)胞核分化程度高，有核膜、核仁和染色體，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器完整。真菌屬于這類微生物。

用革蘭氏染色法可把所有細(xì)菌分為革蘭氏陽性菌和陰性菌。這種方法是最常用的一種常規(guī)染色法。細(xì)菌經(jīng)過結(jié)晶紫、碘液先后染色后，都被染成深紫色。這時再用95%酒精脫色，有些細(xì)菌可脫掉紫色，用復(fù)紅再染后變?yōu)榧t色，稱為革蘭氏陰性菌（簡寫為G－ 菌）。有些細(xì)菌不被酒精脫色，仍然保留深紫色，稱革蘭氏陽性菌（簡寫為G+菌）。

區(qū)分這兩類細(xì)菌對于鑒別細(xì)菌，分析細(xì)菌的致病作用和選擇抗菌藥物都有重要意義。將所有細(xì)菌初步分成G+和G－兩大類后，一方面便于進(jìn)一步鑒定細(xì)菌種類；另一方面由于G+菌和G－菌對抗生素敏感性不同，這樣便于選擇有效藥物進(jìn)行及時治療。G+菌對青霉素、頭孢菌素敏感，而G－ 菌對鏈霉素、慶大霉素、卡那霉素、氯霉素較敏感，可供治療時用藥的參考?；炇疑锌赏ㄟ^分離培養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行藥物敏感試驗，幫助正確選擇有效藥物，達(dá)到合理治療不同傳染病的目的。此外，在細(xì)菌的致病作用方面G+菌和G－菌也有不同，如G+菌一般以外毒素致病，G－菌則主要以內(nèi)毒素致病。

食物中毒是吃了有毒食物而引起的中毒癥狀，包括細(xì)菌性食物中毒和非細(xì)菌性食物中毒（或稱為毒物性食物中毒，如誤食毒蕈，或誤食農(nóng)藥，或誤食含有劇毒化學(xué)藥品的食品等）。

細(xì)菌性食物中毒（包括毒素性食物中毒和感染性食物中毒）除肉毒桿菌所產(chǎn)生的肉毒毒素外，其他細(xì)菌所引起的食物中毒臨床表現(xiàn)均為急性胃腸炎癥狀，以腹痛、腹瀉、嘔吐等為主（少數(shù)伴發(fā)燒）。一般癥狀較輕，預(yù)后良好，1～2天可自愈，極少有引起死亡的報道。

在氣溫較高的夏秋季，由細(xì)菌污染引起的食物中毒是很常見的。有多種細(xì)菌可以引起食物中毒，其中最常見的是沙門氏菌。它廣泛存在于各種動物，如豬、牛、羊、雞、鴨、鵝及鼠類的腸道和糞便里，蛋類也容易被這種菌污染。金黃色葡萄菌也是引起食物中毒常見病原菌之一，它常常存在于正常人的鼻腔、咽喉部和皮膚化膿病灶中。奶牛的乳房化膿皰里也存在大量葡萄球菌。在金黃色葡萄球菌引起的食物中毒中，以A型引起者最多，B和C型金黃葡萄球菌次之。

此外變形桿菌以及蠟樣芽孢桿菌，各種海產(chǎn)品、鹽腌漬品中有一種副溶血性弧菌、肉類食品中的產(chǎn)氣莢膜桿菌，發(fā)酵的豆、面制品、罐頭食品、腌肉中的肉毒桿菌都可以引起食物中毒。

平常我們見到的細(xì)菌性食物中毒，發(fā)病很急，大多在吃了不潔食物幾小時后就可出現(xiàn)腹痛、腹瀉、嘔吐等癥狀，但恢復(fù)也較快，1～2天就可自愈。但是，有一種毒素性食物中毒（一般在食品加工過程中被肉毒桿菌的芽孢污染，在厭氧條件下細(xì)菌生長繁殖產(chǎn)生的一種劇烈外毒素，稱肉毒毒素），如果人食入含有這種外毒素的食物，即可引起食物中毒。即使這種毒素僅1微克，也可使人致命，因此，它就是食物中毒中的最危險的“刺客”。

在國外，這種食物中毒主要是以臘腸、家制罐頭、肉制品為主，但在我國此類食品引起肉毒中毒很少見，大多是由發(fā)酵的豆制品和面制品所致。如臭豆腐、豆鼓（占80%）、甜面醬（占10%）等。我國十幾個省均有發(fā)現(xiàn)，以新疆、西藏、青海、寧夏省為多見。肉毒桿菌只有在沒有氧氣的環(huán)境下才能生長，當(dāng)它存在于土壤和家畜的糞便這些對它不利的有氧環(huán)境中，就會在體內(nèi)產(chǎn)生一個卵圓形小體，叫做芽孢。這樣肉毒桿菌就能存活很長時間，幾年甚至幾十年，若制作加工時食品被肉毒桿菌芽孢污染，在厭氧條件下就可以在其中大量生長繁殖，產(chǎn)生毒性強(qiáng)烈的肉毒毒素。由于它是神經(jīng)毒素，人攝入后導(dǎo)致特殊的神經(jīng)中毒癥狀，眼部、咽部的肌肉麻痹造成復(fù)視、斜視、眼睜不開、進(jìn)食困難、阻嚼無力，30%以上的病人腦神經(jīng)可受損。

在自然情況下，大多數(shù)致病性細(xì)菌只對人類或動物引起感染。但也有少數(shù)動物源性病原菌使人類患病。這類由同一種病原菌引起的家畜（或野生動物）和人類共患的疾病，稱為人畜共患病。例如，家畜的布魯氏菌病主要是牛羊、豬等家畜的病原菌，患病后表現(xiàn)為流產(chǎn)、睪丸炎、副睪炎、子宮炎等；當(dāng)人類與病畜接觸或通過其污染的乳制品，病菌可通過皮膚、消化道、呼吸道、眼結(jié)膜等途徑傳染給人，出現(xiàn)菌血癥，發(fā)熱呈波浪型，稱為波浪熱。人畜共患病還可由鼠疫桿菌、炭疽桿菌引起。鼠疫桿菌是鼠類病原菌之一，亦可經(jīng)染菌鼠蚤叮咬人類發(fā)生人類鼠疫。炭疽桿菌主要引起草食動物炭疽病，也可傳給人類和肉食動物，引起人類炭疽病。