[科普中國(guó)]-類病毒

類病毒，又稱感染性RNA、病原RNA、殼病毒，是一種和病毒（virus）相似的感染性顆粒。類病毒是一類環(huán)狀閉合的單鏈RNA分子，分子量約105Da（“真病毒”為106～108Da），含246~401個(gè)核苷酸。類病毒僅為裸露的RNA分子，棒狀結(jié)構(gòu)，無(wú)衣殼蛋白及mRNA活性。為了和病毒加以區(qū)分，故命名為類病毒。在天然狀態(tài)下類病毒RNA以高度堿基配對(duì)的棒狀結(jié)構(gòu)形式存在。類病毒能耐受紫外線和作用于蛋白質(zhì)的各種理化因素，如蛋白酶，胰蛋白酶，尿素等都不敏感，不被蛋白酶或脫氧核糖核酸（DNA）酶破壞，但對(duì)RNA酶極為敏感。1

類病毒與病毒不同的是，類病毒沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼，為共價(jià)閉合的單鏈RNA分子，呈棒狀結(jié)構(gòu)，這和朊病毒相反，由一些堿基配對(duì)的雙鏈區(qū)和不配對(duì)的單鏈環(huán)狀區(qū)相間排列而成。1971由美國(guó)植物病理學(xué)家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)病原時(shí)發(fā)現(xiàn)。能侵染高等植物，利用宿主細(xì)胞中的酶類進(jìn)行RNA的自我復(fù)制，引起特定癥狀或引起植株死亡。類病毒的分子量在0.5～1.2×10^5左右。

類病毒是比已知病毒都小的能在宿主細(xì)胞內(nèi)自主復(fù)制的病原體之一。它可通過(guò)植物表面的機(jī)械損傷感染高等植物，并表現(xiàn)出一定的癥狀，也可以通過(guò)花粉和種子垂直傳播。已發(fā)現(xiàn)的類病毒達(dá)40多種，其中多為植物類病毒。植物類病毒能引發(fā)多種疾病，例如番茄簇頂病，柑桔裂皮病，黃瓜白果病，椰子死亡病等，危害很大。防治的方法主要選擇無(wú)感的種子和繁殖體，以及防止機(jī)械傳播。

發(fā)現(xiàn)20 世紀(jì) 70 年代初期，美國(guó)植物病理學(xué)家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)病原時(shí)，觀察到病原無(wú)病毒顆粒和抗原性、對(duì)酚等有機(jī)溶劑不敏感、耐熱（70 ℃ ~75 ℃ ）、對(duì)高速離心穩(wěn)定（說(shuō)明其低分子量）、對(duì) RNA 酶敏感等特點(diǎn)。所有這些特點(diǎn)表明病原并不是病毒，而是一種游離的小分子 RNA。在電鏡下可見到這RNA分子呈50nm長(zhǎng)的桿狀分子，共有359個(gè)堿基對(duì)，并證實(shí)是游離的RNA，為此正式命名為類病毒（Viroid）。它通常在宿主細(xì)胞核內(nèi)，植物表面的機(jī)械損傷傳染，分子量75000～130000。后又相繼在菊花矮縮?。╟hrysanthemum stunt）、菊花綠斑?。╟hrysanthenumchlorotic mottle）、柑橘剝皮病（citrusexcortis）等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。

結(jié)構(gòu)特征

類病毒為環(huán)狀閉合單鏈RNA分子，由一些堿基配對(duì)的雙鏈區(qū)和不配對(duì)的單鏈環(huán)狀區(qū)相間排列而成。通常在二級(jí)結(jié)構(gòu)分子中央處有一段保守區(qū)。位于棒狀結(jié)構(gòu)中心有一個(gè)高度保守的序列，其能決定類病毒的種類?？拷@一保守中心區(qū)的左側(cè)有一個(gè)多聚嘌呤區(qū)，棒狀結(jié)構(gòu)左側(cè)序列保守性強(qiáng)，右側(cè)變異性大。

危害病理類病毒會(huì)引起植物基因序列的甲基化，引起轉(zhuǎn)錄的失敗。并且更多的證據(jù)表明其能誘導(dǎo)RNA沉默。有證據(jù)表明，當(dāng)類病毒環(huán)狀RNA在復(fù)制形成雙鏈中間體的時(shí)候，會(huì)被類似于核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小約為21～23bp的雙鏈小干擾RNA（small- interfring RNA，siRNA），并與其他因子結(jié)合形成RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合體（RNA induced silencing complex，RISC），激活的RISC通過(guò)堿基配對(duì)定位到同源mRNA上，阻斷特定基因的表達(dá)。

RNA病毒**相同點(diǎn)：**1. 都侵入宿主細(xì)胞。2. 借助宿主細(xì)胞增殖機(jī)制完成自身增殖。

**不同點(diǎn)：**1. 類病毒沒(méi)有蛋白質(zhì)衣殼包裹，是一類小分子RNA。2. 被類病毒感染的組織并不會(huì)包含病毒顆粒。3. 類病毒自身不編碼任何蛋白質(zhì)。4. 在感染的宿主細(xì)胞中直接復(fù)制，更不經(jīng)過(guò)逆轉(zhuǎn)錄步驟整合到宿主細(xì)胞的染色體上。

分類根據(jù)類病毒RNA結(jié)構(gòu)中是否含有保守區(qū)模塊，將類病毒分為兩個(gè)科，即馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科（Pospiviroidae）和鱷梨日斑類病毒科（Avsunviroidae），后者在其結(jié)構(gòu)中沒(méi)有保守區(qū)，但可實(shí)現(xiàn)錘頭中間體的自我剪切（hammerhead-mediated self-cleavage），根據(jù)保守區(qū)能形成的側(cè)翼序列的類型，將馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科分為四個(gè)屬；又根據(jù)錘頭中間體自我剪切的產(chǎn)物不同，將鱷梨日斑類病毒科分為兩個(gè)屬，而目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類病毒共四十余種。2

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科

馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒屬（Pospiviroid）：代表種有馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒（Potato spindle tuber viroid）

啤酒花矮化類病毒屬（Hostuviroid）：代表種有啤酒花矮化類病毒（Hop stunt viroid）

椰子死亡類病毒屬（Cocadviroid）：代表種有椰子死亡類病毒（Coconut cadang-cadang viroid）

蘋果銹果類病毒屬（Apscaviroid）：代表種有蘋果銹果類病毒（Apple scar skin viroid）

錦紫蘇類病毒屬（Coleviroid）：代表種有錦紫蘇類病毒1（Coleus blumei viroid 1）

鱷梨日斑類病毒科

鱷梨日斑類病毒屬（Avsunviroid）：代表種有鱷梨日斑類病毒（Avocado sunblotch viroid）

桃潛花葉類病毒屬（Pelamoviroid）：代表種有桃潛花葉類病毒（Peach latent mosaic viroid）

研究意義對(duì)類病毒的研究可能為揭示生命起源和進(jìn)化、生命過(guò)程的實(shí)現(xiàn)等生命科學(xué)的重大理論問(wèn)題作出貢獻(xiàn)。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

李少斌 - 副教授 - 長(zhǎng)江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院