[科普中國]-褐藻門

褐藻門為藻類植物的一門。藻體的顏色因所含各種色素的比例不同而變化較大，有黃褐色、深褐色。細(xì)胞中常有白色顆粒，稱為墨角藻聚糖小泡。光合作用的產(chǎn)物是海帶多糖和甘露醇。絕大多數(shù)海產(chǎn)，現(xiàn)存約250屬，1500種，淡水產(chǎn)僅8種。中國海產(chǎn)的約80屬，250種。海帶雖然有像根一樣的底部，但它還是屬于藻類植物。

概述藻類植物的一門。俗稱褐藻(Brown Algae)。細(xì)胞內(nèi)含有葉綠素a、葉綠素c、胡蘿卜素、墨角藻黃素和大量的葉黃素等。藻體的顏色因所含各種色素的比例不同而變化較大，有黃褐色、深褐色。光合作用的產(chǎn)物是海帶多糖（又名Fucoidan/褐藻素/褐藻淀粉）和甘露醇。絕大多數(shù)海產(chǎn)，現(xiàn)存約250屬，1500種，淡水產(chǎn)僅8種。中國海產(chǎn)的約80屬，250種，淡水產(chǎn)2種，即層狀石皮藻和河生黑頂藻，都是在四川北碚嘉陵江發(fā)現(xiàn)的。1

形態(tài)特征褐藻門，植物體是多細(xì)胞的，基本上可分為3大類：第一類是分枝的絲狀體，有的分枝比較簡單， 有的分化為匍匐枝和直立枝的異絲體型；第二類是由分枝的絲狀體互相緊密結(jié)合，形成假薄壁組織；第三類是比較高級(jí)的類型，是有組織分化的植物體。多數(shù)藻體的內(nèi)部分化成表皮層、皮層和髓3部分。表皮層的細(xì)胞較多，內(nèi)含許多載色體。皮層細(xì)胞較大，有機(jī)械固著作用。接近表皮層的幾層細(xì)胞，也含有載色體。含載色體的部分有同化作用。髓在中央，由無色的長細(xì)胞組成，有輸導(dǎo)和貯藏作用。有些種類的髓部有類似篩管的構(gòu)造，稱為喇叭絲。用示蹤原子14C證明，在巨藻屬中的甘露醇，由同化組織通過類似的篩管，轉(zhuǎn)移到藻體的其他部位。褐藻門植物體的生長，常在藻體的一定部位，如藻體的頂端或藻體中間，也有的是在特殊的藻絲基部。

細(xì)胞有壁，分為兩層，內(nèi)層是纖維素的，其化學(xué)成分和維管植物一樣，外層是藻膠組成的。同時(shí)在細(xì)胞壁內(nèi)還含有1種碳水化合物，叫褐藻糖膠。褐藻糖膠能使褐藻形成粘液質(zhì)，退潮時(shí)，粘液質(zhì)可使暴露在外面的藻體免于干燥。細(xì)胞單核，和維管植物相似，有核膜、核仁，染色質(zhì)網(wǎng)中有1明顯的中心體。細(xì)胞分裂是有絲分裂。細(xì)胞分裂時(shí)，中心體位于核的表面。細(xì)胞中央有1個(gè)或多個(gè)液泡。

載色體1至多數(shù)，粒狀或小盤狀。電子顯微鏡下觀察，褐藻載色體有4層膜包圍，外面2層是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，里邊是2層載色體膜。光合片層由3條類囊體疊成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核膜相連，它是外層核膜向外延伸形成，包裹載色體和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在載色體里邊，而是在載色體的1側(cè)形成突起狀，與載色體的基質(zhì)緊密相連，稱此為單柄型（Single-Stalkedtype）。蛋白核外包有貯藏的多糖。有些種褐藻沒有蛋白核。一些學(xué)者認(rèn)為沒有蛋白核的種類在系統(tǒng)發(fā)育方面是比較進(jìn)化的，如網(wǎng)地藻目（Dictyota1es）、黑頂藻目（Sphacelariales）、海帶目（Laminariales）、墨角藻目（Fucales）。載色體中的DNA纖絲絨狀或環(huán)狀，位于外層光合片層里邊。載色體含有葉綠素a和c、β-胡蘿卜素和6種葉黃素。葉黃素中有1種叫墨角藻黃素，色素含量最大，掩蓋了葉綠素，使藻體呈褐色，而且在光合作用中所起作用最大，有利用光線中短波光的能力。細(xì)胞光合作用積累的貯藏食物，是1種溶解狀態(tài)的碳水化合物，這種碳水化合物在藻體內(nèi)含量相當(dāng)大，占干重的5—35%，主要是褐藻淀粉（Laminarin）和甘露醇（Mannitol）。

褐藻門植物細(xì)胞中具特有的小液泡，稱為褐藻小液泡，呈酸性反應(yīng)，它大量存在于分生組織、同化組織和生殖細(xì)胞中。許多褐藻細(xì)胞中含有大量碘，如在海帶屬的藻體中，碘占鮮重的0.3%，而每升海水中僅含碘0.0002%，因此，它是提取碘的工業(yè)原料。

褐藻門植物的精子和游動(dòng)孢子一般具2條不等長側(cè)生鞭毛，向前方伸出的1條較長，是茸鞭型；向后方伸出的1條較短，是尾鞭型的。墨角藻目精子的鞭毛是向后方伸出的1條較長，而網(wǎng)地藻目的精子僅有1條向前伸的鞭毛。運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的眼點(diǎn)是由40—80油滴組成，位于載色體膜和最外層類囊體膜之間。

生殖方式營養(yǎng)繁殖有2種：①營養(yǎng)體斷裂成幾部分，每一部分都可以發(fā)育成新的植物體，如馬尾藻的某些種類；②營養(yǎng)體某一部分長出具有繁殖功能的小枝，即繁殖枝，小枝脫落后，附著在基質(zhì)上，長成新的個(gè)體，如黑頂藻屬的一些種類。

無性生殖是由植物體產(chǎn)生單細(xì)胞或多細(xì)胞的孢子囊，俗稱單室孢子囊或多室孢子囊，單室孢子囊發(fā)生之初為單核，細(xì)胞膨大后，細(xì)胞核分裂成4，8，16，32，64或128個(gè)小核，然后細(xì)胞質(zhì)分割成單核的原生質(zhì)體，原生質(zhì)體之間并沒有細(xì)胞壁將其相互分開，經(jīng)過變態(tài)，形成梨形，具有兩根側(cè)生鞭毛的裸露的游動(dòng)孢子或沒有鞭毛的不動(dòng)孢子。通過單室孢子囊頂端的小孔，動(dòng)孢子被釋放出來；由于第1次核分裂為，因此，萌發(fā)成單倍體的配子體。多室孢子囊是由多細(xì)胞組成的，每個(gè)細(xì)胞形成數(shù)個(gè)游動(dòng)孢子，但是，不經(jīng)過減數(shù)分裂，因此，它們萌發(fā)成為雙倍體的孢子體。還有一些褐藻如網(wǎng)地藻以不動(dòng)孢子進(jìn)行無性生殖。這種孢子沒有細(xì)胞壁，沒有鞭毛，不能自由游動(dòng)。每一個(gè)孢子囊通常只產(chǎn)生4個(gè)單倍體的孢子，萌發(fā)產(chǎn)生配子體。

有性生殖是從配子體上產(chǎn)生配子囊，配子囊是多細(xì)胞的，在配子囊中再產(chǎn)生具有2條側(cè)生鞭毛的配子。配子生殖有3種不同類型：同配、異配和卵配。同配的雌雄配子一般區(qū)分不出來，2個(gè)配子結(jié)合成合子，萌發(fā)成孢子體。水云目,黑頂藻目等大多數(shù)種類都是同配生殖。異配生殖雄配子較小，通常只有1個(gè)色素體，雌配子較大，有幾個(gè)色素體,大小配子結(jié)合成合子，合子萌發(fā)成孢子體。卵配生殖是由1個(gè)小形而具有2條側(cè)生鞭毛的，能自由游動(dòng)的精子和1個(gè)大形的，沒有鞭毛，不能自由游動(dòng)的卵結(jié)合，如酸藻目、網(wǎng)地藻目、海帶目和墨角藻目等。1

分布范圍主要分布于寒帶和溫帶海洋，生長在低潮帶和潮下帶的巖石上，世界各大洋都有，它們種類多，個(gè)體大，如長達(dá)幾十米的巨藻，在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻場。海帶廣分布于堪察加?xùn)|南岸、千島群島南岸、薩哈林島、北海道和朝鮮元山以北，在中國主要產(chǎn)于黃海北部。但是也有一些種類如馬尾藻，主要產(chǎn)于熱帶、亞熱帶海洋，溫帶海洋也有一些種類生長。

生活史褐藻除了墨角藻目的種類外，在整個(gè)生活史過程中都有雙倍體的孢子體世代和單倍體的配子體世代交替生長，世代交替明顯，減數(shù)分裂都在孢子囊形成孢子時(shí)的第一次分裂時(shí)進(jìn)行。它們的世代交替有兩種類型：

①等世代交替，植物體在生活周期中孢子體和配子體形狀相同，大小相等沒有區(qū)別，如水云屬，網(wǎng)地藻屬等。

**②不等世代交替，**生活周期中配子體和孢子體的形狀和大小不等，如海帶，孢子體長達(dá)數(shù)米，而配子體是僅幾個(gè)細(xì)胞的絲狀體；馬鞭藻配子體大而明顯，可達(dá)20厘米，具分枝，孢子體很小，是扁平殼狀體。墨角藻目的種類，生活周期中沒有世代交替，只有雙倍體的孢子體世代，沒有單倍體的配子體世代,沒有無性繁殖，只有卵配生殖，卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂為減數(shù)分裂，如海黍子。

分類過去采用凱林的建議，根據(jù)生活史中世代交替的有無和類型的不同,把褐藻分為3綱11目，生活史中具有同形世代交替的歸于同形世代綱，生活史中具有異形世代交替的歸于異形世代綱，僅有有性生殖而無世代交替的歸于圓孢子綱。但是，僅以生活史作為分類依據(jù)是不夠全面的，如馬鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。

各國藻類學(xué)家對(duì)褐藻的分類單位劃分的問題意見并不一致，有的仍然認(rèn)為是金藻門的一個(gè)綱,但大多數(shù)藻類學(xué)工作者認(rèn)為它們是獨(dú)立的一個(gè)門,分為褐藻綱(Phaeophyceae)1綱，又根據(jù)生活史的類型,生長方式，藻體的構(gòu)造，色素體是否含有蛋白核等特征分為13目:水云目(Ectocarpales);黑頂藻目(Sphace-lariales)；線翼藻目（Tilopteriales）；索藻目(Chordariales)；馬鞭藻目(Cutileriales)；毛頭藻目(Sporochnales)；網(wǎng)管藻目(Dictyosiphonales)；萱藻目(Scytosiphonales)；網(wǎng)地藻目(Dictyota-les)；酸藻目(Desmarestiales)；海帶目(Lamina-riales)；墨角藻目(Fucales)；德威藻目(Durvil-laeales）。除了馬鞭藻目、線翼藻目和德威藻目之外，其他10個(gè)目中國均有。

褐藻以生活史類型、繁殖方式、生長方式以及植物體構(gòu)造和色素體中有、無蛋白核等特征為分類依據(jù)。

褐子綱這是褐藻門中主要的一個(gè)類群。植物體的形態(tài)、構(gòu)造、生長、繁殖和生活史都是多樣化的。本綱共分九個(gè)目，這里僅介紹海帶目。

海帶目：本目在異形世代生活史中，有一個(gè)大型的孢子體世代，配子體世代通常為微小的絲狀體。孢子體一般均為大型的膜狀體、單條或帶狀、圓柱狀至扁平狀。有固著器、柄和葉的分化。生長方式為間生長。單室孢子囊由表皮細(xì)胞形成，位于葉面上或特殊的孢子葉上，一般群生。孢子囊間有隔絲。

圓子綱本綱藻類生活史中只有孢子體世代。頂端生長。孢子體上產(chǎn)生配子囊。沒有無性生殖。本綱僅墨角藻目。

代表植物水云屬屬于等世代綱水云目。在地球上分布較廣，有些種分布在寒帶的海水中。為小型褐色叉狀分枝的絲狀體，絲狀體是單列細(xì)胞，分化成匍匐附著部分和直立部分。匍匐部分的分枝密而不規(guī)則。直立部分簇生，末端小枝逐漸變細(xì)。細(xì)胞單核，有少數(shù)帶狀或多數(shù)盤形的載色體。

水云屬的配子體與孢子體的形態(tài)構(gòu)造相同，為明顯的同形世代交替植物。水云的無性生殖器官有單室孢子囊和多室孢子囊兩種，都發(fā)生于側(cè)生小枝的頂端細(xì)胞上。有性生殖時(shí)，多室配子囊在配子體的側(cè)生小枝的頂端細(xì)胞上形成。來自不同藻體的兩個(gè)配子的大小基本相同，互相結(jié)合成合子，合子立即萌發(fā)，形成二倍體孢子體植物，與配子體植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上相似。

海帶屬屬于不等世代綱海帶目。約有30種，分布在北冰洋、北大西洋、北太平洋及非洲南部海區(qū)。

海帶（LaminariajaponicaAresch）原是蘇聯(lián)遠(yuǎn)東地區(qū)、日本和朝鮮北部沿海的特產(chǎn)，后來由日本傳布到旅大海濱，并逐漸地在遼東和山東半島的肥沃海區(qū)生長，是中國常見的植物，含有豐富的營養(yǎng)，是人們喜愛的食品。海帶要求水溫較低，夏季平均溫度不超過20℃，而孢子體生長的最適溫度是5—10℃。

海帶的孢子體分成固著器、柄和帶片3部分。固著器呈分枝的根狀。柄沒有分枝，圓柱形或略側(cè)扁，柄組織分化為表皮、皮層和髓3層。帶片生長于柄的頂端，不分裂，沒有中脈，幼時(shí)常凸凹不平，內(nèi)部構(gòu)造和柄相似，也分為3層。

海帶的生活史有明顯的世代交替。孢子體成熟時(shí)，在帶片的兩面產(chǎn)生單室的游動(dòng)孢子囊，游動(dòng)孢子囊叢生呈棒狀，中間夾著長的細(xì)胞，叫隔絲（paraphysis，或叫側(cè)絲），隔絲尖端有透明的膠質(zhì)冠。

帶片上生長游動(dòng)孢子囊的區(qū)域?yàn)樯詈稚?。孢子母?xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂及多次普通分裂，產(chǎn)生很多單倍側(cè)生雙鞭毛的同型游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子梨形，兩條側(cè)生鞭毛不等長。北方海帶的孢子多在9、10月間成熟，10月底到11月間放出大量孢子。同型的游動(dòng)孢子在生理上是不同的。孢子落地后立即萌發(fā)為雌、雄配子體。雄配子體是十幾個(gè)至幾十個(gè)細(xì)胞組成分枝的絲狀體，其上的精子囊由1個(gè)細(xì)胞形成，產(chǎn)生1枚側(cè)生雙鞭毛的精子，構(gòu)造和游動(dòng)孢子相似。雌配子體是由少數(shù)較大的細(xì)胞組成，分枝也很少，在2—4個(gè)細(xì)胞時(shí)，枝端即產(chǎn)生單細(xì)胞的卵囊，內(nèi)有1枚卵。成熟時(shí)卵排出，附著于卵囊頂端，卵在母體外受精，形成二倍的合子。合子不離母體，幾日后即萌發(fā)為新的海帶。次年6月在適宜的條件下，可長至1.3—1.7米。海帶的孢子體和配子體之間差別很大，孢子體大而有組織的分化，配子體只有十幾個(gè)細(xì)胞組成。這樣的生活史稱為異形世代交替。

海帶在自然情況下生長期是2年，在人工筏式條件下養(yǎng)殖的是1年。第一年秋天采苗，第二年3—4月間，生長速度達(dá)到最高峰，藻體長達(dá)2—3米左右。秋季水溫下降至21℃以下時(shí)，帶片產(chǎn)生大量的孢子囊群，于10—11月間放散大量孢子，此后如不收割，藻體即死亡。藻體只能生活13—14個(gè)月左右。

鹿角菜屬屬于無孢子綱，有兩種。本屬的鹿角菜（PelvetiasiliguosaTsengetC.F.Chang）屬溫帶性

海藻，可食用，為中國黃海的特有種。多固著于浪花沖擊的巖石上，藻體褐色，軟骨質(zhì)，高約6—15厘米?；繛楣讨鳎菆A錐狀的盤狀體，中間為扁圓柱狀短柄，上部為二叉狀分枝，可重復(fù)分枝2－8次，下部分枝比較規(guī)則。生長在水浪沖擊的巖石上的藻體分枝較少，而生活在較平靜的水中時(shí)，分枝較多。短柄及上部的分枝分化有表皮、皮層和中央髓。皮層和中央髓都有類似篩管的構(gòu)造。枝上無氣囊。

鹿角菜的植物體是二倍體，生殖時(shí)在枝頂端形成生殖托（Receptacle），生殖托有柄呈長角果狀，較普通營養(yǎng)枝粗，生殖托的表面有明顯的結(jié)癤狀突起，突起處有一開口的腔，叫生殖窩（Conceptacle）。雌、雄同容，即在1個(gè)生殖窩內(nèi)產(chǎn)生精囊與卵囊兩種雌雄生殖器官。精囊長在窩內(nèi)生出的分枝上，每個(gè)分枝上有2—3個(gè)精囊，旁有隔絲。精囊是單細(xì)胞的，核的第一次分裂是減數(shù)分裂，以后都是有絲分裂，形成多數(shù)精子。精子有鞭毛兩條，向后伸的1條比向前伸的1條長。卵囊也是單細(xì)胞的，經(jīng)過減數(shù)分裂，最后發(fā)育成兩個(gè)卵。成熟的精子和卵結(jié)合后發(fā)育成二倍體的植物。

褐藻中常見的藻類，在等世代綱中有黑頂藻屬（Sphacelaria）和網(wǎng)地藻屬（Dictyota），在不等世代綱中有裙帶菜（UndariaPinnatifida），在無孢子綱中有馬尾藻屬（Sargassum）。2

主要價(jià)值褐藻門的許多種類都被人們利用，是重要的經(jīng)濟(jì)海藻?？墒秤玫挠泻А⑷箮Р?、昆布、羊棲菜和鹿角藻等等。其中海帶是民間廣泛食用的海藻。馬尾藻在中國沿海自然產(chǎn)量較大，以往沿海居民常大量撈取作農(nóng)田肥料或豬飼料。大型海藻，如海帶、馬尾藻等是褐藻工業(yè)的重要原料。在醫(yī)藥方面，褐藻的用途是多方面的，如被用作抗凝劑、止血?jiǎng)┖痛醚獫{等。據(jù)報(bào)道，褐藻酸鈉，對(duì)放射性鍶（Sr90）及其它放射性同位素有阻吸作用，可阻止放射性銀在生物胃、腸道內(nèi)的吸收。褐藻直接作為藥用，在我國已有上千年的歷史，在《本草綱目》中早有記載，海帶、昆布和羊棲菜主治癭瘤結(jié)氣瘺癥、利尿和十二種水腫等。3

這些海藻對(duì)缺碘引起的甲狀腺腫也有治療效果?？磥硗ㄟ^廣泛篩選和臨床實(shí)驗(yàn)，今后還會(huì)有更多的海藻可用于醫(yī)藥方面。

進(jìn)化歷程褐藻是一群古老的植物，在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的沉積物中，發(fā)現(xiàn)有類似海帶植物的化石，最可靠的化石發(fā)現(xiàn)于三疊紀(jì)。褐藻有側(cè)生不等長雙鞭毛的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，其形態(tài)和構(gòu)造與金藻門黃藻綱的運(yùn)動(dòng)性細(xì)胞相似，所含色素也相似，因此，有人主張褐藻可能是由單細(xì)胞的具兩條不等長側(cè)生鞭毛的祖先進(jìn)化來的。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國海洋大學(xué)