[科普中國]-脊椎動物

脊椎動物（Vertebrata）是指有脊椎骨的動物，是脊索動物的一個亞門。數(shù)量最多、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，進(jìn)化地位最高，由軟體動物進(jìn)化而來。形態(tài)結(jié)構(gòu)彼此懸殊，生活方式千差萬別。脊椎動物一般體形左右對稱，全身分為頭、軀干、尾三個部分，有比較完善的感覺器官、運動器官和高度分化的神經(jīng)系統(tǒng)。包括圓口類、魚類、兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物等六大類。

具體特征脊椎動物亞門的動物的脊椎都包在肌肉里面，是脊索動物門中最大和最先進(jìn)的亞門。這個亞門的成員擁有的肌肉大多數(shù)是一對一對的肌肉。神經(jīng)系統(tǒng)有一部分在脊梁骨中間。脊椎動物亞門動物的骨骼是體內(nèi)骨，有軟骨也有硬骨。在動物成長時，這個骨架支持體型。因此脊椎動物可以比無脊動物長得大，而且平均體量也比較大。大多數(shù)的脊柱動物的骨架包括頭骨，脊梁骨和兩對軀肢。有些特化程度較深的脊椎動物沒有兩對手腳，如鯨和蛇，在演化之后已經(jīng)不再需要了。

除具脊索動物共同特征外，其他特征還有：出現(xiàn)明顯的頭部，中樞神經(jīng)系統(tǒng)成管狀，前端擴大為腦，其后方分化出脊髓。大多數(shù)種類的脊索只見于發(fā)育早期（圓口綱、軟骨魚綱和硬骨魚綱例外），以后即為由單個的脊椎骨連接而成的脊柱所代替。原生水生動物用鰓呼吸，次生水生動物和陸棲動物只在胚胎期出現(xiàn)鰓裂，成體則用肺呼吸。除圓口綱外，都具備上、下頜。循環(huán)系統(tǒng)較完善，出現(xiàn)能收縮的心臟，促進(jìn)血液循環(huán)，有利于提高生理機能。用構(gòu)造復(fù)雜的腎臟代替簡單的腎管，提高排泄機能，由新陳代謝產(chǎn)生的大量廢物能更有效地排出體外。除圓口綱外，水生動物具偶鰭，陸生動物具成對附肢。

該亞門包括：圓口綱、軟骨魚綱、硬骨魚綱、兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱。各綱的特征雖然有顯著差別，但組成軀體的器官系統(tǒng)及其功能基本一致。脊椎動物盾皮類是戴盔披甲的魚類，它們是甲胄和化石無頜類不同，是由覆蓋頭部的頭甲和包裹軀干的軀甲兩個單元組成，展出的東生清鱗魚就是很好的例子，盾皮類是一支古老的有頜脊椎動物，和其它魚類及高等脊椎動物一樣，最前面的鰓弓發(fā)展成攝取食物的頜，頜上裝備了牙齒。頜的出現(xiàn)是脊椎動物進(jìn)化中的一次重大革命，無頜類只能被動地過濾水中的細(xì)小有機體，而有頜類可用頜主動攝取食物。盾皮類是一個種類紛繁的家族，在泥盆紀(jì)為其全盛時期，但隨著泥盆紀(jì)的結(jié)束而趨于消亡。展出的云南魚、武定魚、般溪魚，是部分不同種類的盾皮類的頭甲。

物種起源高階元生物類別的起源歷來是進(jìn)化生命科學(xué)的核心命題。包括人類在內(nèi)的脊椎動物譜系總根底起源，涉及到脊椎動物兩大類群間的演化關(guān)系，因而不僅是學(xué)術(shù)界長期探索的一個焦點問題，也是大眾普遍關(guān)注的一個科學(xué)熱點?，F(xiàn)代動物學(xué)從各個不同層次進(jìn)行探索，取得了較為廣泛認(rèn)同的脊椎動物起源分“四步走”的假說。該假說認(rèn)為，在動物演化大樹的兩大基本分支譜系中，位于后口動物譜系頂端的脊椎動物與原口動物譜系沒有直接聯(lián)系，它根植于后口動物脊椎系的演化輪廓是：從最低等的后口動物棘皮動物和半索動物為始點，先后經(jīng)由僅在尾部具有脊索的尾索動物和脊索縱貫全身的頭索動物，最后通過脊椎和頭部構(gòu)造的出現(xiàn)，誕生出該譜系的終端產(chǎn)物脊椎動物。然而學(xué)術(shù)界的共識是，這一基于現(xiàn)代動物學(xué)信息間接推測出來的假說到底是否可靠，還必須得到真實歷史資料的檢驗、修正和補充。

要在古生物學(xué)上進(jìn)行有效的脊椎動物起源研究，應(yīng)該以現(xiàn)代動物學(xué)信息為重要線索，在盡可能靠近脊椎動物起源的“源頭”時段探尋時做好兩件工作：首先是力求發(fā)現(xiàn)最古老、最原始的脊椎動物，接著便是以這些脊椎動物始祖為起點，向前逐步追溯它們在無脊椎后口動物中的完善的祖先序列。我國保存了五億三千萬年前的眾多精美后口動物軟軀體構(gòu)造化石的澄江化石庫，恰好靠近這樣的“源頭”。為中國學(xué)者揭開這一謎團提供了一個難得的機遇。

1999年昆明魚和海口魚的發(fā)現(xiàn)被英國《自然》雜志評論為“逮住第一魚”，為難題的破解投進(jìn)了一縷曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》雜志著文，他們通過對數(shù)百枚?？隰~標(biāo)本的深入研究，揭示出它們一方面已經(jīng)開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻仍保留著無頭類的原始性器官，從而證實了它們不僅是已知最古老的脊椎動物，而且還屬于地球上一類最原始的脊椎動物。早期后口動物的系列性發(fā)現(xiàn)，不僅與現(xiàn)代動物學(xué)關(guān)于脊椎動物起源分“四步走”假說相一致，更重要的是添加了比這“四步走”更為原始的“第一步”，從而首次提出了脊椎動物起源至少分“五步走”的新假說。這些始見于澄江化石庫地層最底部的“第一步”動物群古蟲類和云南蟲類，是一些創(chuàng)生出咽腔型鰓系統(tǒng)的原始分節(jié)后口動物，極可能代表著學(xué)術(shù)界期盼已久的原口動物和后口動物分節(jié)的共同祖先與由于軀體特化而喪失分節(jié)性的后口動物（包括棘皮動物和半索動物）之間的過渡類型。十分有趣的是，盡管它們由于咽鰓的出現(xiàn)而引發(fā)了動物體在取食、呼吸等新陳代謝方式的重大革新而成為真正的后口動物，但其軀體卻仍保留著其祖先的分節(jié)性特征。舒德干解釋說：“實際上，既出現(xiàn)創(chuàng)新特征又繼承祖先某些原始性狀的鑲嵌演化是生物界一種十分常見的現(xiàn)象。”

在這分“五步走”的演化系列中，“第一步”的動物類群十分奇特：對1400多枚?？谙x標(biāo)本進(jìn)行比較解剖學(xué)研究表明，它們不僅缺少脊索構(gòu)造，而且在皮膚、肌肉、呼吸、循環(huán)、神經(jīng)等器官系統(tǒng)上與脊索動物存在著根本區(qū)別；其中最為獨特的是其由6對外鰓組成的呼吸系統(tǒng)，這與較為高等的后口動物的內(nèi)鰓迥然有別。?？谙x與同處“第一步”的古蟲動物門在軀體構(gòu)型上卻相當(dāng)一致：兩者皆明顯分節(jié)，而且軀體也都呈獨特的“雙重二分型”，即身體沿縱軸分為前體和后體兩大部分，而前體又被一個能自由擴張的“中帶”構(gòu)造分為背、腹兩個單元。所不同的是，海口蟲兼具背神經(jīng)索和腹神經(jīng)索，這顯示出它比古蟲動物門稍略進(jìn)步些，從而更靠近“第二步”中的半索動物。

舒德干指出，盡管我們提出了脊椎動物起源分“五步走”的新假說，但這仍只給出了一個演化輪廓，在其相鄰演化步驟之間仍缺乏中間環(huán)節(jié)的證據(jù)。

脊椎動物主要綱的起源時間（估計）

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分類圓口類現(xiàn)存脊椎動物中最原始的一類，沒有上下頜，又稱無頜類。現(xiàn)生種類有70多種，主要包括七鰓鰻和盲鰻兩類。生活與海洋或淡水中， 無成對附肢，營寄生或半寄生生活，以大型魚類及海龜類為寄主。

魚類魚類大約出現(xiàn)于4.5億年前，世界上約有魚類3.2萬種。

有尾無四肢，尾分岔，用鰓呼吸，生活在水中，卵生動物，體溫不恒定。 硬骨魚類。

（Osteichthyes）骨骼一般為硬骨，體被骨鱗，少數(shù)種類為硬鱗或無鱗?？谖挥陬^部前端，有骨質(zhì)鰓蓋，腸內(nèi)常無螺旋瓣，多數(shù)有鰾。一般體外受精，卵生。海淡水均產(chǎn)，常分三個亞綱：

肺魚亞綱（Dipnoi）具有內(nèi)鼻孔，除用鰓呼吸外，還能以鰾代替肺呼吸?，F(xiàn)存的種類全世界僅三屬，如分布南美洲、非洲和澳洲的肺魚。

總鰭亞綱（Crossopterygii）：偶鰭為帶鱗的肉葉，內(nèi)部骨骼的排列與陸生脊椎動物肢骨的排列極為近似，是動物界“活化石”之一，如矛尾魚（Latimeriachalumnae）。

輻鰭亞綱（Actinopterygii）：占現(xiàn)代魚類的90%以上，骨骼系統(tǒng)幾乎全由硬骨組成，鰭條呈輻射狀，無內(nèi)鼻孔，體被圓鱗或櫛鱗?，F(xiàn)將我國重要經(jīng)濟魚類及名貴珍稀魚類所屬的目，簡介如下：

鱘形目（Acipenseriformes）：吻長，口在吻的腹面，體表棵露或覆有5行縱列的硬鱗（硬甲），骨骼大多為軟骨，因而又稱軟骨硬鱗魚。本目都是名貴珍稀魚類，因當(dāng)前數(shù)量稀少，已列為保護(hù)對象。例如，中華鱘（Acipenser。sinensis）主要分布于長江中下游水域，四川省試驗拴養(yǎng)和人工催產(chǎn)獲得成功，為馴化定居，擴大養(yǎng)殖對象作了良好的準(zhǔn)備。此外，還有分布于長江和黃河流域的白鱘（Psephurusgladius）以及黑龍江流域的史氏鱘（A．schrenski）等。

鯡形目（Cluupeiformes）：頭骨骨化不完全，尚保留軟骨，背鰭無硬棘，鰭條柔軟分節(jié)，所以也稱軟鰭類；因所有的椎骨構(gòu)造都相同，故又稱等椎類，鰾管發(fā)達(dá)，體被圓鱗，如鰣魚（Hilsareeuesii）、鯡魚（Clupeapallasi）、鱭（Coiliomystus）、大銀魚（Prootosalanxhyalocranius）、大麻哈魚（Oncorhynchusketa）等，均為名貴魚類。

鰻鱺目（Aaguilliformes）：體呈棍棒形，體前部圓而后部側(cè)扁，一般無腹鰭，背、臀、尾三鰭完全相連。鱗小或無，如鰻鱺（Anguillajaponica）。鰻鱺為降河洄游性魚類，在淡水中生長，入海產(chǎn)卵，是一種食用價值較高的經(jīng)濟魚類，在我國和日本成為養(yǎng)殖對象。

鯉形目（Cypriniformes）：為魚綱中第二大目，具有韋伯氏器（為內(nèi)耳與鰾連系的一種器官），有鰾管，體被圓鱗或裸露，如青魚（Mglopharyngodonpiceus）草魚（鯇）（Cten－opharyngodonidellus）、鰱（Hypophthalmichysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）等四大家魚，此外還有鯉魚（Cyprinuscarpio）、鯽魚、團頭魴（Megalobramaamblycepha-la）、泥鰍（Misgurnusanguillicaudatus）等都是淡水養(yǎng)殖中常見的魚類。

鱸形目（Percifofmes）：為魚綱中最大的一個目，絕大多數(shù)生活在海水中，通常有兩個背鰭，多數(shù)被櫛鱗，無鰾管。我國海產(chǎn)食用魚類多屬本目，如大黃（花）魚（Pseudosciaenacrocea）、小黃（花）魚（P．polyctis）、帶魚（Trichiurushaumela），連同軟體動物中的烏賊合稱“四大海產(chǎn)”。其他還有鱸魚（Lateolabraxjaponicus）、鱖魚（Sinipercachuatsi）（淡水產(chǎn)）。鮐魚（Pneumatophorusjaponicus）、銀鯧（Stromateoidesargenters）以及引入的尼羅羅非魚（Tilapianilotica）等。

此外，常見的經(jīng)濟魚類還有：鱧形目（Ophiocephaliformes）的烏鱧（Ophiocephalusargus）、合鰓目（Symbranchiformes）的黃鱔（Monopterusalbus）、鰈形目（Pleuroecti－formes）的牙鲆（Paralichthysolivaceus）、鲀形目（Tetraodontiformes）的蟲紋東方鲀（Fnguvermicularis）等。

兩棲類兩棲動物大約出現(xiàn)于3.5億年前。

有尾無四肢，幼體用鰓呼吸，生活在水中。它們成體生活在陸地或水中，無尾有四肢，主要用肺呼吸，在水中時，可以用皮膚呼吸。卵生動物，體溫不恒定。

常見動物：蛙、蠑螈，大鯢（娃娃魚）等 。

無足目、有尾目和無尾目。

無足目或稱裸蛇目（Gymnophiona），為原始的，同時又是極端特化的一類。特化的構(gòu)造是和它們營地下穴居的生活方式相聯(lián)系的。外形似蚯蚓或蛇，尾短或無尾，無四肢及帶骨。皮膚裸露，有許多環(huán)狀皺紋，富于粘液腺。眼睛退化，隱于皮下，實際上是盲目的，但在眼睛和外鼻孔之間有一能收縮的觸角，可以收縮進(jìn)一特殊的凹陷內(nèi)，很敏感，有助于鉆穴活動。聽覺器官中沒有鼓膜，聽神經(jīng)退化。嗅覺發(fā)達(dá)。體內(nèi)受精，雄性的泄殖腔能向外突出，起著交配器的作用，能將精液輸入雌體內(nèi)。脊椎骨的數(shù)目很多，蚓螈多達(dá)250塊。

無足類除具有上述的特化性特征外，還具有一系列原始性特征，如蚓螈（Caecilia）有退化的骨質(zhì)鱗陷在真皮之內(nèi)，外表并不顯露，這代表著古代堅頭類體表鱗甲的遺跡?，F(xiàn)代的有尾類和無尾類體表光滑無鱗，只有無足類尚保存著這種種承前的原始性特征。此外，椎骨為雙凹型，無胸骨，心房間隔發(fā)育不完全，頭骨膜原骨非常發(fā)達(dá)和堅頭類有相似之處，這些特征皆反映出其原始性。

本目多數(shù)種類終生棲于水中，也有些種類變態(tài)后離水而棲于濕地。體長形，多數(shù)具四肢，少數(shù)種類僅具前肢。尾很發(fā)達(dá)，且終生存在。有些種類身體兩側(cè)具明顯的側(cè)線。皮膚裸露無鱗片，富于皮膚腺。水棲的種類眼睛小，無活動的眼瞼。脊椎骨的數(shù)目很多，有些種類脊椎骨多達(dá)100塊。椎體為雙凹型或后凹型，軀椎具不發(fā)達(dá)的肋骨。有些種類尚沒有薦椎的分化。腰帶連接脊柱的部位尚不固定，如泥螈（Necturus）的腰帶有些連在第18椎骨上，有些連在第19或第20椎骨上，甚至一側(cè)連第18，另一側(cè)連第19椎骨上。這說明后肢支持身體的能力較弱。肩帶與腰帶大部分仍為軟骨，肩帶完全缺少膜原骨，鎖骨也不存在。有尾類中有些種類，如洞螈（Proteus）、三指螈（Amphiuma）等，不具胸骨；有些種類雖具胸骨，但僅是一塊簡單的軟骨板（如蠑螈），或僅是在肩帶區(qū)肌隔上一些零散的軟骨化中心。前肢的橈骨與尺骨，后肢的脛骨與腓骨分離，都不象青蛙那樣愈合成橈尺骨與脛腓骨。

多數(shù)有尾類幼時用鰓呼吸，成體用肺呼吸；也有些種類終生具鰓，肺很不發(fā)達(dá)或無肺，而皮膚呼吸和口咽腔呼吸卻占有重要地位。循環(huán)系統(tǒng)比較原始，無肺的低級有尾類，心房尚未分隔，多數(shù)有尾類的心房間隔不完整，在間隔上有些穿孔，使左右心房相通。心室中無海綿狀的肌肉網(wǎng)柱，動脈圓錐中也無螺旋瓣。不少有尾類和無尾類的蝌蚪一樣，保存著4對動脈弓，相當(dāng)于胚胎期的第III、IV、V、VI對動脈弓。在靜脈系統(tǒng)中，既有后腔靜脈，又終生保留著后主靜脈，顯示了比無尾類更為原始的性質(zhì)。

無尾目是現(xiàn)存兩棲類中結(jié)構(gòu)最高級、種類最多且分布最廣的一類。體形寬短。具發(fā)達(dá)的四肢，后肢特別強大，適于跳躍。成體無尾。皮膚裸露，富于粘液腺，有些種類具有發(fā)達(dá)的毒腺。具可活動的下眼瞼及瞬膜。鼓膜明顯，鼓室發(fā)達(dá)。椎體前凹型、后凹型或參差型。一般不具肋骨。頭骨的額骨和頂骨愈合成額頂骨。肩帶分為弧胸型和固胸型兩種類型。具鎖骨和胸骨。橈骨與尺骨愈合成橈尺骨，脛骨與腓骨愈合成脛腓骨。成體以肺呼吸，絕無外鰓或鰓裂。成體一般營水陸兩棲生活，但生殖時必須回到水中。雄性大多具聲囊，不具交配器，通常為體外受精。幼體稱蝌蚪。蝌蚪從外形到內(nèi)部結(jié)構(gòu)都和魚近似，仍以鰓呼吸，以鰭游泳。蝌蚪經(jīng)變態(tài)后轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮愋偷某审w。

無尾兩棲類的分類標(biāo)準(zhǔn)主要是根據(jù)肩帶類型、椎體類型以及外部形態(tài)特征，包括聲囊、舌、牙齒、指趾末端、皮膚光滑或粗糙、皮膚褶以及身體顏色等。

本目在全世界有16科167屬2600余種，我國有7科23屬172種，約占世界種類的6%。

爬行類地球上的爬行動物大約出現(xiàn)于3億年前。爬行動物一般貼地爬行，身體內(nèi)有肺，體表覆蓋著鱗片和甲。

皮膚表面有角質(zhì)鱗片或甲，用肺呼吸，卵生動物，陸地生活，體溫不恒定。

喙頭目（楔齒蜥）、龜鱉目（龜）、有鱗目（蜥蜴）和鱷。

常見動物：陸龜、變色龍、鱷魚等。

鳥類最早的鳥大約出現(xiàn)于1.5億年前。

體形特點：身體呈紡錘形，前肢特化為翼，體表有羽毛，體溫恒定，胸肌發(fā)達(dá)，骨骼愈合，薄，中空，腦比較發(fā)達(dá)。卵生動物。體輕。

有喙無齒，身體表面有羽毛，用肺呼吸，大都能夠飛翔。

常見動物：鴨子、麻雀、家鴿、鵝、鸚鵡等。

哺乳類最早的哺乳動物大約出現(xiàn)于2億年前，當(dāng)前它們是動物界中功能最完善的動物。

全身被毛，體溫恒定，胎生，哺乳，用肺呼吸。

哺乳動物中，能夠飛翔的動物只有蝙蝠。

哺乳動物是所有動物中最高級的動物。

與人類的關(guān)系脊椎動物和人類生活的關(guān)系十分密切。

利：它們?yōu)槿祟愄峁┝巳狻⒌?、奶等食物，皮裝、皮鞋等皮革制品，羊毛衫、羽絨服等服裝制品。此外，許多脊椎動物能捕食農(nóng)林害蟲、害獸，對農(nóng)林業(yè)有益。據(jù)統(tǒng)計，一只青蛙一年能消滅一萬只害蟲，而蟾蜍捕食害蟲的數(shù)量更多。一只啄木鳥一年能吃掉近一萬只危害樹木的害蟲。一只貓頭鷹在一個夏季所消滅的鼠類，相當(dāng)于增長1000kg的糧食。蝙蝠的捕蟲本領(lǐng)更為奇妙，它能利用超聲波準(zhǔn)確地確定蚊、蛾等昆蟲的空間位置從而捕食它們。通過研究蝙蝠超聲波定位的機理，人們研制出了先進(jìn)的儀器—雷達(dá)。

弊：鼠類動物如家鼠等能傳播鼠疫等危險疾病，對人類健康有極大的危害。

相關(guān)研究法國國家科研中心2010年2月18日發(fā)布公報說，一個由美國和法國研究人員組成的科研小組日前發(fā)現(xiàn)了影響脊椎動物身體對稱性的物質(zhì)。

公報說，該科研小組發(fā)現(xiàn)，脊椎動物身體的對稱性早在胚胎發(fā)育初期，即體節(jié)形成時期就已經(jīng)表現(xiàn)出來，維生素A酸在確保身體對稱性上起到了關(guān)鍵性作用。體節(jié)是脊椎動物在胚胎發(fā)育過程中沿身體前后軸形成的一定數(shù)目的暫時性結(jié)構(gòu)，它會逐漸分化為骨骼和肌肉等組織。

研究人員以實驗鼠為研究對象。他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)實驗鼠體內(nèi)缺少維生素A酸時，它在身體對稱性的發(fā)育上就會出現(xiàn)異常。此外，一種名為Rere的蛋白質(zhì)參與了維生素A酸信號的激活，如果實驗鼠體內(nèi)的Rere蛋白質(zhì)發(fā)生變異，它在身體對稱性的形成上就會滯后。

這一研究成果已發(fā)表在最新一期英國《自然》雜志上。研究人員表示，身體對稱性發(fā)育異常會導(dǎo)致脊柱側(cè)凸等疾病，這項發(fā)現(xiàn)為理解脊椎動物身體對稱性的形成以及防止身體發(fā)育異常提供了新思路。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國海洋大學(xué)