“生于憂患？”還是“同舟共濟(jì)？” —鳥類合作繁殖的演化模式

合作繁殖行為，指的是動(dòng)物個(gè)體犧牲自己繁殖的機(jī)會(huì)，轉(zhuǎn)而“無私”地幫助自己的父母，參與到照顧弟弟妹妹的親代撫育工作中。這顯然與動(dòng)物個(gè)體追求獲得繁殖后代數(shù)量最大的理論相矛盾。然而可以肯定的是，動(dòng)物確實(shí)是從這種行為中獲得了直接或者間接利益。究竟是什么樣的因素驅(qū)使動(dòng)物展現(xiàn)出合作繁殖的行為呢？長久以來，這個(gè)話題一直是行為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，學(xué)者研究了大量具有合作繁殖行為的物種，試圖去理解這類行為的近因和遠(yuǎn)因。

觀察發(fā)現(xiàn)，包括非洲沙漠環(huán)境中的白額蜂虎（Merops bullockoides），存在合作繁殖的現(xiàn)象。

拍攝人：Derek Keats

鳥類王國里亦有許多合作繁殖的種類，很多都是經(jīng)典的研究案例，比如美國的橡實(shí)啄木鳥（Melanerpes formicivorus）、非洲的白額蜂虎（Merops bullockoides）、瑞典的北噪鴉（Perisoreus infaustus）、塞舌爾群島的塞舌爾大葦鶯（Acrocephalus sechellensis）、青藏高原繁殖的地山雀（Pseudopodoces humilis）、臺(tái)灣地區(qū)褐頭鳳鹛（Yuhina brunneiceps）。就連小編推文中出現(xiàn)過的黑鷴（Lophura leucomelana），也由喜馬拉雅山區(qū)的獨(dú)居生活變成了在夏威夷島上的合作繁殖。如此看來，合作繁殖的行為在鳥類中并不罕見，但是這些來自世界各大洲、不同的合作繁殖物種之間有什么共同的特征呢？

從上述每個(gè)物種的研究中，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)普遍的聯(lián)系，看似很多合作繁殖的物種都生活在非常嚴(yán)苛、難以預(yù)測(cè)的環(huán)境當(dāng)中，比如干燥、少雨的沙漠。因此也有學(xué)者提出了“環(huán)境嚴(yán)苛性（environmental harshness）”的假說，它們認(rèn)為在多變的環(huán)境中生存的物種，個(gè)體之間需要有“生于憂患的意識(shí)”。由于單獨(dú)繁殖的代價(jià)太大，失敗的風(fēng)險(xiǎn)非常高，于是個(gè)體轉(zhuǎn)而幫助自己的親屬，于是出現(xiàn)了合作繁殖的行為模式。這個(gè)假說的核心思想是，環(huán)境導(dǎo)致了個(gè)體繁殖困難，合作繁殖可能給個(gè)體帶來更多的直接或者間接的利益，因此也被稱為是“環(huán)境限制假說（Ecological Constraints Hypothesis）”。

合作繁殖是一種社會(huì)行為，發(fā)生在許多動(dòng)物和鳥類之中，也包括阿拉伯鶇鹛（Turdoides squamicep）

拍攝人：Yitzchak Ben Mocha

當(dāng)然所有進(jìn)行合作繁殖的種類中，并不都符合上述的假說。有人認(rèn)為環(huán)境的嚴(yán)苛性和合作繁殖的因果關(guān)系可能是相反的，或者這種因果并不存在，而只是一種相關(guān)關(guān)系，即兩者是通過第三個(gè)因素——?jiǎng)游锏呐渑贾贫嚷?lián)系在一起。比如有些鳥類：在特定的環(huán)境下，雌性存在著“離婚”的行為（即雌性不參與撫育幼鳥而去尋找新的配偶）或者是根本就是一雄多雌的繁殖體系（后代來自不同的父權(quán)）。這樣雌性個(gè)體后代之間的親緣關(guān)系較低，它們?cè)诜敝持斜憩F(xiàn)為獨(dú)立繁殖，而單配制的結(jié)果是后代通過“親緣選擇（kin selection）”而維系，更有可能進(jìn)行合作繁殖的策略以獲取廣義上的適合度（inclusive fitness）。這個(gè)假說的關(guān)鍵是：環(huán)境影響了雌性婚配制度和后代父權(quán)，繼而作用于后代的親緣度上面，導(dǎo)致了合作繁殖的演化。

上述兩個(gè)假說的不同之處在于：環(huán)境到底是直接導(dǎo)致、還是間接影響了合作繁殖？當(dāng)然第三種可能就是合作繁殖只是動(dòng)物在嚴(yán)苛環(huán)境中生存的一個(gè)必要條件。然而以往的研究只是使用單個(gè)物種，基于多物種進(jìn)化背景下的系統(tǒng)比較分析尚未開展，因此也無從去檢驗(yàn)上面不同的假說。

a: 蜜罐蟻 Myrmecocystus spp. ? John Brown/Oxford Scientific/Getty Images

b: 貓鼬 Suricata suricatta 拍攝人：A.S.G.)

c: 鼓蝦 Synalpheus regalis 拍攝人：J. E. Duffy

d: 栗頭麗椋鳥 Lamprotomis superbus 拍攝人： D. R. Rubenstein

這些物種都是在嚴(yán)苛的環(huán)境下的合作繁殖物種。它們?cè)谶@些環(huán)境下獨(dú)立繁殖是很困難的。究竟是嚴(yán)苛的環(huán)境驅(qū)使了合作繁殖演化還是合作繁殖促進(jìn)了物種在嚴(yán)苛的環(huán)境下的生存，是一個(gè)沒有解決的問題。

然而，最新的一項(xiàng)研究揭示出：具有合作繁殖的種類可以在更加嚴(yán)苛的環(huán)境下生存和定居，而不是嚴(yán)苛的環(huán)境促進(jìn)了合作繁殖行為的進(jìn)化。換句話說，如果考慮到進(jìn)化上的次序，最有可能的結(jié)論是：鳥類先進(jìn)化出了合作繁殖制度，從而讓鳥類能夠在嚴(yán)苛的環(huán)境中生存。這就好比是“先有的雞還是現(xiàn)有的蛋的問題”，現(xiàn)在的研究結(jié)論和傳統(tǒng)認(rèn)知正好在因果關(guān)系上倒置。這項(xiàng)研究由瑞典隆德大學(xué)（Lund University），牛津大學(xué)（University of Oxford），美國華盛頓大學(xué)圣路易斯分校（Washington University, St Louis）和美國哥倫比亞大學(xué)（Columbia University）的學(xué)者共同完成，2017年2月17日在線發(fā)表在自然－生態(tài)與進(jìn)化（Nature Ecology and Evolution）雜志上。

研究選取的4707個(gè)物種構(gòu)建的進(jìn)化樹和性狀分布：

紅色圓點(diǎn)是合作繁殖的物種，綠色圓點(diǎn)表示環(huán)境的嚴(yán)苛性（圓點(diǎn)越大的圓圈代表環(huán)境越嚴(yán)苛），藍(lán)色圓點(diǎn)代表一雌多雄的交配系統(tǒng)；進(jìn)化樹上的紅色分支代表由非合作繁殖演化為合作繁殖的轉(zhuǎn)化率。

參與研究的牛津大學(xué)教授Ashleigh Griffin說，我們就是從檢驗(yàn)環(huán)境嚴(yán)苛性導(dǎo)致合作繁殖的這一假說入手，開始選取了大約2000種的鳥類進(jìn)行初步的分析，結(jié)果顯示了比較出人意料的結(jié)果。繼而，這個(gè)多國研究團(tuán)隊(duì)選取了4707種鳥類的生活史數(shù)據(jù)、生活的環(huán)境、氣象變量（溫度、降水等）和鳥類的配偶制度。他們使用了系統(tǒng)比較進(jìn)化的研究方法尋找這些不同因素之間的相關(guān)性和在進(jìn)化歷史上出現(xiàn)的先后次序。

經(jīng)過大范圍取樣的比較分析結(jié)果顯示：首先，鳥類在特殊環(huán)境下對(duì)于生存本能（生存率方面的考量）的適應(yīng)并不能驅(qū)使動(dòng)物采取合作繁殖的策略。因?yàn)橥ㄟ^祖先性狀的重建，科學(xué)家們預(yù)測(cè)合作繁殖的物種起源與單配制的穩(wěn)定的環(huán)境下的物種。在這樣的環(huán)境下，鳥類的個(gè)體不用經(jīng)受高溫或者缺乏水份等極度環(huán)境的生存考驗(yàn)。相比于外部環(huán)境，繁殖家族內(nèi)部個(gè)體的社會(huì)關(guān)系就顯得更為重要了。在這樣的動(dòng)物群體里面，雌性是單配制的，這樣確保了群體里面的“繁殖助手“和它們的姊妹之間緊密的血緣關(guān)系。因而合作繁殖就是在穩(wěn)定的環(huán)境下，動(dòng)物通過單配制繁殖策略，加強(qiáng)了具有親緣關(guān)系后代之間的親密關(guān)系。值得注意的是，當(dāng)鳥類成功入侵到嚴(yán)苛的環(huán)境中，單配制有可能不再是物種交配制度的唯一選擇了，由于單獨(dú)繁殖比較困難，一些個(gè)體也會(huì)通過“偷情”等方式，繼而采取多配制的交配制度。

該圖顯示在嚴(yán)苛的環(huán)境條件下，合作繁殖的物種更容易從單配制轉(zhuǎn)化為多配制

那么研究的結(jié)果如何與環(huán)境的嚴(yán)苛性假說相關(guān)聯(lián)呢？我們可以理解為只有具有合作繁殖的種類才能成功入侵并拓殖到更加惡劣的環(huán)境中。換句話說，如果物種沒有產(chǎn)生合作繁殖的行為，它們就很難在沙漠和變化多端的環(huán)境條件下生存。合作繁殖于是成了物種成功定居在嚴(yán)苛環(huán)境下的一個(gè)必要條件。

這個(gè)研究可能會(huì)給我們更多的啟示：合作繁殖并不是嚴(yán)苛的環(huán)境下進(jìn)化出來“生于憂患“的策略，而是個(gè)體用“同舟共濟(jì)”去適應(yīng)惡劣的生存環(huán)境。文章的第一作者，Charlie Cornwallis教授認(rèn)為：“這個(gè)對(duì)策也許可以在鳥類之外更多的物種類群里適用。比如說，細(xì)菌和寄主之間的共生體系，可以幫助它們探尋全新的資源；在一個(gè)的不同類型的細(xì)胞也是進(jìn)化出來合作分工的策略而更好的適應(yīng)環(huán)境?！边@或許是本研究所體現(xiàn)出的更廣泛的意義，無論是在細(xì)胞水平還是高等的動(dòng)物社會(huì)，合作幫助物種在新的生存挑戰(zhàn)下更好的生存。

參考文獻(xiàn)略

文章來源：推鳥

編輯：Pierre