[科普中國]-介形蟲

介形蟲屬甲殼綱，可以生活在淡水、微咸水和正常海水中，大部分為營底棲生活。底棲介形蟲的殼由含有多于5%的MgCO，的富幾丁質(zhì)的方解石組成，浮游介形蟲的殼為有機(jī)質(zhì)，因此浮游介形蟲的殼很難保存下來。1

簡介

英文正式名稱：ostracod或ostracode

介形蟲綱(Class Ostracoda)的甲殼動(dòng)物，分布廣。有似軟體動(dòng)物的兩瓣外殼。軀干極短，外表不分節(jié)，這與多數(shù)甲殼動(dòng)物不同。幾乎整個(gè)身體包在外殼內(nèi)。據(jù)估計(jì)，現(xiàn)生種數(shù)量大約在1萬到1.5萬之間，包括海生、淡水生和陸生種類。已知的滅絕的和現(xiàn)生的介形蟲共有65,000種，從早奧陶世到近代已發(fā)現(xiàn)許多化石。由于其數(shù)量多，地理分布廣，因此在地層中留下豐富的化石，可作為地層的指示化石。有的屬通常用來指示地下石油的勘探，與海洋地層中有孔蟲的情形有些類似?，F(xiàn)生介形蟲的成蟲約0.3-5毫米長，太平洋最大的大介蟲(Gigantocypris agassizi)長23毫米(約1寸)。在海洋中，多數(shù)種生活在近海底處。在陸地上的湖泊、沼澤、池塘、河流、甚至土壤間隙水（例如水井）中都有分布。有的吃微生物和有機(jī)碎屑；有的吃小型無脊椎動(dòng)物；少數(shù)寄生。多數(shù)喜歡在淺水中，但有的采自2,000公尺(約6,600尺)深處。

一般特征節(jié)肢動(dòng)物門甲殼動(dòng)物亞門介形蟲綱，個(gè)體微?。ǘ?.4－2mm）。軟體被包在兩瓣殼內(nèi)。殼形多樣。軀體兩側(cè)對(duì)稱，不分節(jié)，被包在兩個(gè)殼瓣之間。殼面光滑或具各種瘤、槽、刺、脊以及其它紋飾，但不具生長線（這是與軟體動(dòng)物外殼的區(qū)別）。 器官發(fā)育較完善，身體分頭胸部和腹部。具附肢， 末端具尾叉。兩殼瓣可不相等，殼質(zhì)分兩層外層－－鈣質(zhì)層；內(nèi)層－－幾丁質(zhì)，邊緣可鈣化。有的種具雌雄雙形現(xiàn)象。生活領(lǐng)域廣泛，能適應(yīng)淡水、海水等多種生活環(huán)境。自早奧陶世出現(xiàn)，一直到現(xiàn)代還相當(dāng)繁盛。（也有觀點(diǎn)認(rèn)為出現(xiàn)于寒武紀(jì)。爭論的焦點(diǎn)在于高肌介類是否屬于介形蟲。）

現(xiàn)代介形蟲主要構(gòu)造

軟體介形蟲身體兩側(cè)對(duì)稱，不分節(jié)，外被兩瓣殼包裹，個(gè)體雖小，但結(jié)構(gòu)復(fù)雜，各種器官發(fā)育比較完善，身體分為頭胸部和腹部，二者的接合處不明顯。頭部大，約占身體大小的一半，胸部末端生有一對(duì)尾叉。眼位于頭部背側(cè)，通常為單個(gè)的眼，多數(shù)介形蟲不具眼，有的屬種幼年期具眼，到成年期消失。介形蟲身體某些部位生有感覺毛，通過殼壁的毛細(xì)血管伸出殼外司感覺作用。消化系統(tǒng)位于頭部腹側(cè)的口、食道、胃、腸及位于身體后端的肛門組成。無腮，通過薄的體壁自然擴(kuò)散進(jìn)行呼吸。除了個(gè)體較大，浮游類型的目之外，均缺少血管和心臟。肌肉系統(tǒng)復(fù)雜。

頭和胸部具7對(duì)分節(jié)的附肢，除第一觸角外，均為雙枝型，包括兩個(gè)明顯的分支：外側(cè)的外肢和內(nèi)側(cè)的內(nèi)肢。附肢上具剛毛，末端為爪。頭部生有4對(duì)附肢，位于前面的第一觸角，為長而向前逐漸變細(xì)的單肢型附肢，用于爬行、游泳和攝食。其后第二觸角用于爬行、游泳和攀登?？诟浇碾p肢型大顎基部堅(jiān)硬具強(qiáng)齒，幫助咀嚼食物。口后邊雙肢型小顎可以攪動(dòng)水體提供濾食水流，同時(shí)加強(qiáng)動(dòng)物體周圍的水循環(huán)有助于呼吸作用。胸部生有3對(duì)附肢，皆為雙肢型起源、但外肢退化，主要用于爬行、挖掘、進(jìn)食以及交配。

繁殖和個(gè)體發(fā)育雌雄異體。有的種類無雄性，以單性生殖方式產(chǎn)生后代，有些屬種行兩性生殖，也有兩性生殖和單性生殖都可以進(jìn)行。雌性生殖器官由位于身體后部的卵巢及輸卵管組成。在特定季節(jié)生殖。卵呈圓形或卵圓形，耐干旱及寒冷性很強(qiáng)，利于適應(yīng)低溫、干旱環(huán)境，并可較長距離擴(kuò)散，在適宜的溫度下孵出幼蟲。它的增長是不連續(xù)的由卵孵化出幼蟲稱第一齡期，當(dāng)身體生長對(duì)殼體來說已經(jīng)過大時(shí)，堅(jiān)硬的雙殼脫落，隨之身體迅速增長和發(fā)育，同時(shí)形成新的殼并硬化。由第一期至成年，通常經(jīng)過8個(gè)這樣的齡期，蛻殼8次，每蛻殼一次，個(gè)體增大一些，各器官、附肢不斷增加、完善，最后達(dá)到成年。期發(fā)育過程中，殼形、殼飾及各種構(gòu)造特征也發(fā)生一定規(guī)律性的明顯變化。

殼根據(jù)運(yùn)動(dòng)前進(jìn)方向分左、右兩瓣

殼的成分與構(gòu)造介形蟲的殼主要成分為鈣質(zhì)和幾丁質(zhì)。碳酸鈣為主要成分，占95%以上。不同地史時(shí)期殼的各種元素含量變化較大?？煞譃橥獗诤蛢?nèi)壁。殼可分為上表皮、外表皮、內(nèi)表皮和表皮細(xì)胞四層。上表皮極薄，不能保存為化石；外表皮為鈣質(zhì)。常保存為化石；內(nèi)表皮也為鈣質(zhì)；表皮即由節(jié)肢動(dòng)物的表皮細(xì)胞組成。內(nèi)殼層由幾丁質(zhì)組成，甚薄，僅邊緣部分鈣化成較厚的鈣化擘，起著增進(jìn)殼的自由邊緣閉合的作用。幼年期和某些淡水介形蟲及浮游的麗足介目的大多數(shù)種屬的殼質(zhì)鈣化弱，不一保存為化石。

殼的外形、殼飾及雙形現(xiàn)象側(cè)視有近圓形、半圓形、橢圓形、腎形、紡錘形、三角形、菱形及梯形等。背視主要為各種凸度的透鏡體及橢圓形等。端視多為橢圓形和三角形。多數(shù)兩殼不等大，較大的殼常以邊緣疊覆與較小的殼上，稱為超覆或疊覆。左殼邊緣疊覆與右殼稱為左超覆，反之，右超覆。某些殼面光滑，多數(shù)殼面具各種不同紋飾。位于前背部的圓形小結(jié)節(jié)或小坑稱眼痕。具雙形現(xiàn)象，即同一種的雌雄不同殼體的形態(tài)特征往往存在顯著差別。

鉸合、肌痕、邊緣構(gòu)造殼內(nèi)側(cè)構(gòu)造：鉸合構(gòu)造－－殼內(nèi)側(cè)、背部邊緣、突起的齒、脊和凹入的齒窩、槽組成

肌肉印痕－－閉殼肌痕、大額肌痕

邊緣構(gòu)造－－內(nèi)緣板、結(jié)合帶、結(jié)合線、毛細(xì)管帶

這些都具有重要的鑒定意義

系統(tǒng)分類分類節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）甲殼超綱（Crustacea）

介形蟲綱（Ostracoda）

高肌介目（Bradoriida，目前認(rèn)為不是介形蟲）

豆石介目（Leperditicopida，目前認(rèn)為不是介形蟲）

古足介目（Palaeocopida）

速足介目（Podocopida）

麗足介目（Myodocopida）

介殼化石的分類依據(jù)1、介殼形狀

2、殼面裝飾

3、肌肉印痕

4、兩殼的疊覆關(guān)系

5、鉸合構(gòu)造（很少用）

6、內(nèi)邊緣構(gòu)造

7、眼點(diǎn)

地史分布介形蟲的近親之一，高肌介類從寒武紀(jì)早期出現(xiàn)，化石分布于亞、歐、澳及北美地區(qū)。但目前的主流觀點(diǎn)認(rèn)為高肌介不屬于介形蟲。目前已知的最早出現(xiàn)的介形蟲，發(fā)現(xiàn)于距今4.85億年前的早奧陶世地層中的古足介類。奧陶紀(jì)是古足介目全盛時(shí)期。三疊紀(jì)時(shí)速足介目開始占統(tǒng)治地位。侏羅紀(jì)時(shí)，浪花介超科、金星介超科、小浪花介科等大量繁盛。同時(shí)，達(dá)爾文介超科、土菱介超科等仍繼續(xù)發(fā)展。白堊紀(jì)開始，介形蟲動(dòng)物群再次出現(xiàn)大發(fā)展時(shí)期。更新世至現(xiàn)代介形蟲屬的數(shù)量巨大。

生物地層意義：中新生代海陸相地層中介形蟲可分為很多組合，具有重要的地層學(xué)意義。

生態(tài)與應(yīng)用湖相介形蟲古生態(tài)學(xué)應(yīng)用1、研究介形蟲種屬的分類、組合、豐度及分異度、殼體的大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、殼飾及厚度；

2、分析水化學(xué)條件: 鹽度、離子組成、溫度、深度、食物的供給等；

3、水體的溫度、鹽度、酸堿度影響介形蟲生態(tài)特征；

4、介形蟲的古生態(tài)學(xué)，可以提供重要的環(huán)境變化信息，掌握鹽度和離子組成對(duì)介形蟲種屬變化的影響；

5、了解介形蟲生命歷史和生態(tài)消長的過程。

海洋與湖泊的測(cè)深儀要想測(cè)量海洋的深淺，除了使用各種測(cè)深儀實(shí)際測(cè)量外，還可從介形蟲得到大海深淺的數(shù)據(jù)。介形蟲有自己固定的棲息地，從不到處漂泊，例如在深海生活的種類決不到淺海處棲居；在淺海處生活的種類也決不到深海去邀游。地質(zhì)學(xué)家根據(jù)介形蟲的這一習(xí)性，就能估算出大海的深淺。例如，在我國南黃海西北部地區(qū)海底泥沙中介形蟲的分布，南部以中華麗花介為主，北部以穆賽介為主，東部以克利特介為主。這三種介形蟲分別生活在0-20m、20-50m和大于50m水深的海區(qū)。因此，根據(jù)這些介形蟲種類的分布情況，就能繪制出一幅簡單的海底地形圖。

對(duì)于現(xiàn)代的海洋測(cè)量來說，介形蟲給出的深淺數(shù)據(jù)當(dāng)然是太粗略了，根本無法與現(xiàn)代儀器的精密測(cè)量相提并論。但是，介形蟲具有測(cè)量千百萬年前海水深淺的本領(lǐng)，卻是任何現(xiàn)代精密測(cè)深儀都望塵莫及的?，F(xiàn)代測(cè)深儀無論多么先進(jìn)，只能測(cè)現(xiàn)代海洋的深淺，對(duì)于遙遠(yuǎn)地質(zhì)年代的海洋的深淺則無能為力。在漫長的歷史進(jìn)程中，海洋早已發(fā)生了巨大的變化。面對(duì)這個(gè)面目全非的海洋，介形蟲卻能大顯身手。比如，地質(zhì)學(xué)家從地中海幾千萬年前形成的沉積物中，發(fā)現(xiàn)了一種叫深海角介的只能在大洋里生活的介形蟲，而在年代更新的沉積物中，卻再也見不到它的蹤跡。由此得知，古地中海曾經(jīng)是一個(gè)大海，與大西洋相通，水深可能達(dá)到幾千米，以后它又與大洋失去聯(lián)系，封閉成如今名副其實(shí)的被陸地包圍著的地中海。在這一點(diǎn)上，介形蟲所提供的寶貴數(shù)據(jù)是無與倫比的。

考古發(fā)現(xiàn)2014年5月14日，外媒報(bào)道，澳大利亞昆士蘭州發(fā)現(xiàn)了世界上最古老且保存得最完好的精子，該精子藏身于距今約1700萬年的化石里。

據(jù)悉，這一精子是在一只已經(jīng)石化了的雌性遠(yuǎn)古物種介形蟲的性器官內(nèi)發(fā)現(xiàn)的，科學(xué)家稱這只介形蟲在死前剛剛交配過。相對(duì)于這種動(dòng)物的體型而言，該精子顯得非常大。

精子藏身的化石由三名研究人員于數(shù)年前發(fā)掘。其中一名研究員阿徹教授（Michael Archer）表示，99.9%微生物的精子與體積相比都非常小，而且這只介形蟲的軟組織能保存得如此完好，令我們感到異常驚訝。

“當(dāng)撿起這些堅(jiān)硬的、干燥的石頭時(shí)，我們通常會(huì)用錘子敲它。我們完全沒有想過在這些石頭里會(huì)發(fā)現(xiàn)曾存在于軟組織內(nèi)的精子。”阿徹教授說。

阿徹教授亦指出，目前尚不清楚這只介形蟲的細(xì)胞是如何變成化石的。但蝙蝠分泌出來的液體在保存精子的過程中可能發(fā)揮了重大作用。而蝙蝠液體大量存在于發(fā)現(xiàn)化石的洞穴地面。

關(guān)于1. 簡介

介形蟲是一類小型甲殼動(dòng)物，屬于節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼動(dòng)物亞門、介形蟲綱。它們的整個(gè)身體包被在一對(duì)外殼中。外殼的長度一般介于0.3–5 mm之間，主要成分通常是方解石和幾丁質(zhì)。身體由頭、胸、腹部構(gòu)成，但體表不可見分節(jié)。通常具8對(duì)附肢，除第一觸角外，均為雙枝型起源。現(xiàn)生介形蟲廣泛分布于各種水域。目前發(fā)現(xiàn)的最早的介形蟲化石屬于4.85億年前的奧陶紀(jì)。

注：1）由拉丁文Ostracoda派生出介形蟲的兩個(gè)英文詞：ostracod是除法國以外的歐洲、以及澳洲的寫法，ostracode是法國及北美的寫法。拉丁文Ostracoda的首字母須大寫，是分類學(xué)的用法，表示介形蟲綱。

2）過去，人們?yōu)榧讱?dòng)物設(shè)甲殼綱，為介形蟲設(shè)亞綱。近年始變。

3）介形蟲的附肢自前而后有：第一觸角、第二觸角、大顎、小顎、第一胸肢、第二胸肢、第三胸肢、尾肢。由于體表不可見分節(jié)，因此所謂的第一胸肢屬胸部還是頭部尚有爭議。

4）介形蟲的第一觸角是單枝型的，其余觸角是雙枝型的，盡管雙枝型的部分特征有時(shí)退化至不可見。這與其它甲殼動(dòng)物一致。雙枝型附肢的基本構(gòu)造包括原肢（protopod）以及由原肢分出的外肢（exopod）和內(nèi)肢（endopod）。此外，原肢上有時(shí)還著生有內(nèi)葉（endite）和上肢（epipod）等結(jié)構(gòu)。

5）尾肢（uropod）曾被稱為furca，并被認(rèn)為起源于身體的尾節(jié)（telson）。但現(xiàn)在認(rèn)為它起源于腹部一對(duì)附肢的振動(dòng)片（vibratory plate）（Meisch, 2007）。它也是多數(shù)介形蟲唯一的腹部附肢。在某些浪花介超科的雄性中，尾肢之前還有一對(duì)稱為brush organ的附肢。

6）上面所說的8對(duì)附肢不包括由附肢演化而來的陰莖等結(jié)構(gòu)。

7）目前公認(rèn)的最早的介形蟲是出現(xiàn)于奧陶紀(jì)早奧陶世的古足介類（Palaeocopida）。出現(xiàn)于寒武紀(jì)的高肌介類（Bradoriida）不被視作介形蟲。詳見下文。

2. 分類系統(tǒng)

如圖1所示，介形蟲綱下分四個(gè)目：古足介目Order Palaeocopida Henningsmoen 1953，麗足介目Order Myodocopida Sars 1866，平足介目Order Platycopida Sars 1866，以及速足介目Order Podocopida Sars 1866。高肌介目Bradoriida和豆石介目Leperditicopida。是否應(yīng)劃入介形蟲綱，還存在較大的爭議，原因就在于，這兩類動(dòng)物都已經(jīng)滅絕，留下的化石大多是外殼，很難找到保存良好的軟體，從而根據(jù)附肢的解剖結(jié)構(gòu)來判斷其分類地位。從目前發(fā)現(xiàn)的唯一的高肌介軟體化石、來自云南澄江寒武系的Kunmingella douvillei（Hou et al., 1996）來看，其附肢結(jié)構(gòu)不同于普通介形類（Williams et al., 2008）。因此，目前的主流學(xué)派把高肌介排除在介形蟲綱之外。至于豆石介，筆者不清楚是否有軟體發(fā)現(xiàn)，但介形蟲學(xué)界似乎也傾向于不將它納入介形蟲。

上面的這個(gè)爭議也引發(fā)了另外一個(gè)問題，即最早的介形蟲到底是出現(xiàn)于寒武紀(jì)還是奧陶紀(jì)。因?yàn)楦呒〗槌霈F(xiàn)在寒武紀(jì)，而目前公認(rèn)的屬于介形蟲的四個(gè)目中，最早出現(xiàn)的是古足介目——發(fā)現(xiàn)于距今4.85億年的早奧陶世地層中（Williams et al., 2008）。如果高肌介屬于介形蟲，那么就應(yīng)該說，最早的介形蟲出現(xiàn)于寒武紀(jì)；如果高肌介不是介形蟲，那么介形蟲則應(yīng)起源于奧陶紀(jì)。由于一般認(rèn)為高肌介不屬于介形蟲，所以，一般也認(rèn)為，介形蟲起源于奧陶紀(jì)、而不是寒武紀(jì)。

但是，值得再次強(qiáng)調(diào)的是，高肌介和豆石介的分類地位是懸而未決的問題。以高肌介目前僅有的附肢化石證據(jù)，即Kunmingella douvillei化石，尚不足以將所有的高肌介排除在介形類以外。隨著新化石的發(fā)現(xiàn)，將來很有可能在地層中發(fā)現(xiàn)屬于介形類的其它的高肌介軟體化石。分子生物學(xué)證據(jù)也暗示，介形類的起源很可能比目前發(fā)現(xiàn)的4.85億年要早得多（Regier et al., 2005）。因此，目前所發(fā)現(xiàn)的4.85億年前的古足介，很可能不是最早的介形蟲；更早的介形蟲可能另有其“蟲”。

根據(jù)Ostracon社區(qū)里介形蟲學(xué)家的推測(cè)，目前地球上生活著大約10000到15000種現(xiàn)生介形蟲，其中大約三分之二在海洋里，三分之一在各種陸地水域中。在現(xiàn)生介形蟲的三個(gè)目中，速足介最為繁盛。目前我們?cè)诟鞣N陸地水域中發(fā)現(xiàn)的介形蟲，幾乎無一例外地屬于速足介。速足介目又分為三個(gè)超科（圖1）：達(dá)爾文介超科Superfamily Darwinuloidea Brady & Norman 1889，金星介超科Superfamily Cypridoidea Baird 1845和浪花介超科Superfamily Cytheroidea Baird 1850。這三個(gè)超科中又以金星介種類最多——至少在陸地水域中是這樣。

在金星介超科中，玻璃介科Family Candonidae Kaufmann 1900和金星介科Family Cyprididae Baird 1845是大科。就非海洋種類來說，玻璃介科已知的種類有大約550種，金星介科有大約1000種，占所有三個(gè)超科非海洋介形蟲種類的75%（Martens et al., 2008）。

3. 軟體形態(tài)結(jié)構(gòu)

介形蟲可以分為外殼和軟體兩部分。外殼主要是方解石，可在地層中保留成為化石，為古生物學(xué)家、地層學(xué)家、古氣候?qū)W家所感興趣；軟體分為身體和附肢，以及由附肢所演化而形成的陰莖等器官，是現(xiàn)代生物學(xué)家研究的對(duì)象?，F(xiàn)生介形蟲分類的主要依據(jù)是其成蟲附肢的形態(tài)結(jié)構(gòu)，而化石介形蟲的分類，則幾乎只能依據(jù)外殼。依據(jù)外殼進(jìn)行的屬種鑒定有一定的不確定性，尤其是對(duì)于玻璃介科、土星介屬等類群。下面以金星介科異星介屬、土星介科土星介屬、以及玻璃介科豆形玻璃介屬為例，簡要介紹介形蟲的軟體結(jié)構(gòu)。所有標(biāo)本均為筆者采自國內(nèi)的成蟲，所有照片均為筆者拍攝。下文描述的結(jié)構(gòu)模式，除加以說明外，僅適用于金星介科。

1）第一觸角，antennule (A1)，見圖3

分為8節(jié)（圖3）。第一和第二節(jié)融合，因此有人又把這兩節(jié)合稱第一節(jié)，而把第一觸角分為7節(jié)。與其它甲殼動(dòng)物一樣，介形蟲的第一觸角在起源上可能不同于其它附肢，因?yàn)樗菃沃Φ模╱niramous），沒有內(nèi)肢（endopod）和外肢（exopod）之分；而其余附肢是雙肢（biramous）的，有內(nèi)肢和外肢之分。

大多數(shù)金星介超科種類在每節(jié)的剛毛數(shù)目和位置上都是一致的。但其中某些豆形玻璃介的第一觸角剛毛式則有所不同：它在第一節(jié)上多出一根背毛，第三節(jié)、第四節(jié)、第五節(jié)、第六節(jié)各少一根腹毛，第七節(jié)也少一根毛。另外，至于每根毛的長短、粗細(xì)，以及其上是否著生小毛，也因?qū)俜N而異。

第一觸角的剛毛式在金星介科的不同介形蟲之間被認(rèn)為是比較保守的，因此很少有人用它來對(duì)介形蟲進(jìn)行分類。但實(shí)際上，某些毛的長度或可用作介形蟲分類的依據(jù)。

第一觸角主要用于運(yùn)動(dòng)（游泳、鉆掘等）和感知。

2）第二觸角，antenna (A2)，見圖4

與其它甲殼動(dòng)物一樣，介形蟲的第二觸角是雙枝的，有內(nèi)、外肢之分，它們是著生在原肢（protopod）上的兩個(gè)分枝，內(nèi)肢靠內(nèi)，外肢靠外。其中外肢退化為一長兩短三根剛毛，而內(nèi)肢則粗壯，構(gòu)成附肢的主干。

第二觸角共有6節(jié)，其中原肢有2節(jié)、相互融合，內(nèi)肢有3-4節(jié)。許多種類的第二觸角形態(tài)存在顯著性別分化。第二觸角上著生的大多數(shù)剛毛和爪子（爪子可認(rèn)為由剛毛演化而來）比較保守，但第3節(jié)末端內(nèi)側(cè)著生的6根游泳剛毛的長度，第4a節(jié)末端內(nèi)側(cè)著生的4根t系列剛毛，以及第4b和5節(jié)末端著生的z系列的剛毛（某些種類雄性的z1和z2剛毛變?yōu)樽ψ樱┖虶系列的爪子（某些種類雄性的G3細(xì)小，呈剛毛狀）的形態(tài)，是較為重要的分類學(xué)特征。

3）大顎，mandible (Md)，見圖5

大顎由coxa（masticatory process），振動(dòng)片（vibratory plate）以及palp組成。其中coxa相當(dāng)于原肢，vibratory plate由外肢演化而來（Karanovic, 2012），palp則相當(dāng)于內(nèi)肢。通常認(rèn)為，內(nèi)肢的剛毛式是重要的分類學(xué)依據(jù)，尤其是其S系列的剛毛（著生于內(nèi)肢第一節(jié)），以及α，β，γ（分別著生在內(nèi)肢的第一、第二和第三節(jié)）剛毛的形態(tài)。但實(shí)際上大顎的剛毛很多，常重疊在一起，觀察起來很費(fèi)勁。

大顎用于攝食、咀嚼，有的種的大顎也用于運(yùn)動(dòng)。

4）小顎，maxillule (Mxl)，見圖6

基本構(gòu)成與大顎相似，由endite（可能相當(dāng)于大顎coxa上的牙齒），稱為palp、分2節(jié)或不分節(jié)的內(nèi)肢，以及由外肢演化而來的振動(dòng)片（Horne, 2005）組成。

小顎用于攝食、咀嚼。其振動(dòng)片較為發(fā)育，用于劃動(dòng)水流、從而使機(jī)體獲得足夠的氧氣。

5）第一胸肢，the first thoracopod (T1或L5)，見圖7

基本構(gòu)成與前兩對(duì)附肢相似。由masticatory process（可能相當(dāng)于endite），分節(jié)或不分節(jié)的palp，以及振動(dòng)片組成。endite位于前方，palp和振動(dòng)片位于后方。

雌性第一胸肢沒什么可說的。用于攝食（浪花介超科的用于行走）。

雄性第一胸肢的palp，在許多金星介超科中特化為執(zhí)握器（clasping organ，或prehensile palp），常較為粗壯，用于在交配中抓住雌性。左右執(zhí)握器常不對(duì)稱。由于執(zhí)握器是與生殖相關(guān)的器官，因此不同種的執(zhí)握器常差異明顯。有經(jīng)驗(yàn)的介形蟲學(xué)家有時(shí)僅僅根據(jù)執(zhí)握器就能鑒定介形蟲的種。

6）第二胸肢，the second thoracopod (T2或L6)，見圖8

在所有速足目介形蟲中，這對(duì)附肢都是用來走路的，稱為步足（the walking leg）。共有6節(jié)。原肢實(shí)際上是2節(jié)融合在一起，每節(jié)的前側(cè)的末端分別著生一根毛，分別稱為d1和d2。筆者不清楚d2是否是外肢。內(nèi)肢共有4節(jié)，但有時(shí)第二、第三節(jié)內(nèi)肢（即第二胸肢的第四、第五節(jié)）相互融合。這種情況與第二觸角有些類似；但融合并非由于性別的緣故，而是在某些種的雌雄都如此，例如隆起土星介（Ilyocypris gibba）。內(nèi)肢的每一節(jié)，不論它與相鄰的節(jié)融合與否，在其前側(cè)的末端都著生有一根有名字的毛：e，f，g和h1。倒數(shù)第二節(jié)，除了g外，還有一根沒有名字的毛。在最末一節(jié)，除h1外，還著生有一根粗壯的爪子h2和后側(cè)的毛h3。最末一節(jié)通常為一爪兩毛，偶爾是兩爪一毛。

步足的剛毛數(shù)目、位置和長短是重要的分類學(xué)依據(jù)。

7）第三胸肢，the third thoracopod (T3或L7)，見圖9

其結(jié)構(gòu)與第二胸肢明顯是同源的，但原肢末端多了一根毛，dp。金星介超科的第三胸肢向后、向上蜷曲，特化為一對(duì)清潔足（the cleaning leg），用于清潔介殼內(nèi)部。兩節(jié)原肢的融合線常不可見。與第二胸肢類似，第三胸肢的時(shí)第二、第三節(jié)內(nèi)肢（即第四、第五節(jié)）常完全融合以至于融合線不可見。在金星介科中，第四五六節(jié)完全融合，并且g和h2剛毛特化，h1很短，末端形成一個(gè)“pincer organ”（圖9a）。

注意：由于步足和清潔足的融合很完全，通常無痕跡，并且在同一種的兩性間是一致的，因此習(xí)慣上把融合的節(jié)合稱一節(jié)；這與第二觸角4a和4b即使融合仍分開標(biāo)注的習(xí)慣不同。（由于第二觸角僅在某些種的雄性中有分界線，雌性中都是融合的，因此如果不分開標(biāo)注，就會(huì)造成雌雄個(gè)體對(duì)比描述上的混亂。）

清潔足的剛毛數(shù)目、位置和長短也是重要的分類學(xué)依據(jù)。

8）尾肢，uropod (Ur)，見圖10

由一根不分節(jié)的主干（uropodal ramus，復(fù)數(shù)rami），兩個(gè)爪Ga和Gp，以及兩根毛Sa和Sp組成。a意為anterior，前方，顧名思義，Ga和Sa是位于前面的；p意為posterior，后方，也就是說Gp和Sp是位于后側(cè)的。

ps: 介形蟲的尾肢通常向下懸著，并斜指前下方。

尾肢主要用于運(yùn)動(dòng)（游泳或行走）。

9）生殖器官。

雌、雄的外生殖器都成對(duì)出現(xiàn)，并且都位于第三胸肢和尾肢之間。

雄性陰莖，penis，更嚴(yán)格的提法是hemipenis (Hp)，指一對(duì)陰莖中的一個(gè)，見圖11

與我們通常所認(rèn)識(shí)的“陰莖”的概念有所不同，介形蟲的陰莖不光包括用于插入雌性外生殖器的部分，還包括很多其它的結(jié)構(gòu)。但這些結(jié)構(gòu)的作用知之尚少（Karanovic, 2012）。

陰莖在不同的介形蟲之間差異甚大。即使在同一個(gè)屬的不同種之間，陰莖也有明顯差別。這種差異遠(yuǎn)大于其它附肢的差異。這是因?yàn)?，陰莖是用于交配的，而不同物種必須不能互相交配、具有生殖隔離。這種隔離機(jī)制主要是通過交配（包括前戲，即同一物種不同性別的識(shí)別，mate recognition）過程中同一物種雌雄個(gè)體能夠互相配合、完成交配，而不同物種之間不能來實(shí)現(xiàn)。一個(gè)簡單的例子，試想，陰莖的一部分要插入雌性外生殖器，因此其形狀、大小和所著生的位置，就要恰好與雌性陰道吻合。這種關(guān)系就好比“鑰匙和鎖”的關(guān)系。鎖不同，鑰匙也不同。

由于不同種的陰莖差別很大，因此它是十分重要的分類學(xué)特征。常常僅根據(jù)陰莖就能輕松鑒定介形蟲。但是有些介形蟲類群只有雌性，進(jìn)行孤雌生殖，因此只有通過對(duì)其它附肢的詳細(xì)觀察來定種。

4. 生態(tài)

介形蟲廣泛分布于海洋、湖泊、池塘、沼澤、溪流、地下間隙水等各類水域中，極少數(shù)種類為陸生或半陸生。多為底棲種類，在底泥表面爬行、鉆入底泥淺層，或攀爬于水草之上。許多種類在第一和第二觸角上生有長的游泳毛，能游動(dòng)，但活動(dòng)范圍仍多限于水底層附近，絕少來到水的中上層。因此，用浮游生物網(wǎng)很難捕到介形蟲。短背介這一類除外；它們介殼的腹部是平的，能倒懸并緊貼于水面之下。

食性雜，取食各種有機(jī)碎屑。但也許不同種或多或少有食性偏好吧。

有些種類可寄生于兩棲類和魚類；有寄生在人類肛門的報(bào)道。

對(duì)水溫、水的化學(xué)成分（離子組成、含氧量等）都有一定要求，不同屬種的適應(yīng)范圍也不一樣。

5. 研究歷史

早在1748年，生物分類學(xué)的奠基人、瑞典自然學(xué)者Carolus Linnaeus，在Systema Naturae一書中，就對(duì)介形蟲動(dòng)物進(jìn)行了初次描述（Tressler, 1959）。但Linnaeus未對(duì)所描述的標(biāo)本進(jìn)行正式命名，后人只是根據(jù)他的描述，得知該標(biāo)本屬于現(xiàn)在所稱的介形蟲。

1776年，丹麥人Otto Friedrich Müller描述了一些小型甲殼動(dòng)物，將其歸入一個(gè)新設(shè)立的屬Cypris（金星介屬，Genus Cypris）中，分別命名為Cypris pubera，Cypris candida（現(xiàn)稱Candona candida）和Cypris laevis（現(xiàn)稱Cyclocypris laevis），等等。這就是最早被正式命名的介形蟲。隨后，在1785年，Müller在甲殼綱下建立了Entomostraca亞綱（Subclass Entomostraca），將Cypris屬和另一個(gè)新設(shè)立的屬Cythere（浪花介屬，Genus Cythere），以及其它一些并非介形蟲的甲殼動(dòng)物歸入該亞綱（Baird, 1843; Hanai et al., 1985; 禹娜等，2004）。

1806年，著名的昆蟲學(xué)家、被譽(yù)為“昆蟲學(xué)王子”（Prince of Entomology）的法國人Pierre André Latreille，在他流放期間，建立了Ostrachoda亞綱（Subclass Ostrachoda）（也有說法認(rèn)為Ostracoda亞綱是Latrielle于1802年建立的），并將介形類和枝角類從Entomostraca亞綱移入Ostrachoda亞綱?！癘strachoda”后來被改寫為“Ostracoda”，成為現(xiàn)在所使用的“介形蟲”一詞。英文的ostracod和ostracode，都是從拉丁文Ostracoda派生而來（Hanai et al., 1985）。1821年，H.E. Straus將枝角類從Ostracoda亞綱中分出，從而使Ostracoda成為獨(dú)立的一類，即現(xiàn)在所稱的“介形蟲”。

繼Latrielle和Straus之后，越來越多新的介形蟲被發(fā)現(xiàn)并命名。隨著資料的積累，人們對(duì)介形蟲的軟體和外殼結(jié)構(gòu)進(jìn)行更加系統(tǒng)和詳細(xì)的描述?，F(xiàn)生介形蟲的分類系統(tǒng)，在十九世紀(jì)晚期和二十世紀(jì)上半葉之間逐漸完善。在二十世紀(jì)，一些學(xué)者還對(duì)介形蟲的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)和個(gè)體發(fā)育進(jìn)行研究（Snodgrass, 1956）。與此同時(shí)，形態(tài)學(xué)和分類學(xué)的資料也在不斷積累（Tressler, 1959）。到了二十世紀(jì)后半葉，有人提出，生物的遺傳物質(zhì)能記錄其進(jìn)化歷程。由于介形蟲是現(xiàn)存的歷史最為悠久的生物類群之一，其DNA、RNA所包含的生物演化信息必然極為豐富。因此，一些學(xué)者開始通過研究細(xì)胞中的DNA、RNA來追溯介形蟲及其所代表的節(jié)肢動(dòng)物的演化歷史和內(nèi)在規(guī)律（Bode et al., 2010）。另一方面，介形蟲作為廣泛分布的一類小型動(dòng)物，它們?cè)谏鷳B(tài)環(huán)境測(cè)評(píng)和保護(hù)研究方面的作用也漸漸為人們所認(rèn)識(shí)（Pieri et al., 2012）。

至于對(duì)介形蟲化石的研究歷史，則追溯到1813年。當(dāng)時(shí)，“介形蟲微體古生物學(xué)之父”（Father of Ostracode Micropalaeontology）、法國的Anselme Gaetan Desmarest從法國中部Allier地區(qū)的漸新世地層中發(fā)現(xiàn)了第一枚介形蟲化石標(biāo)本，命名為Cypris faba（Hanai et al., 1985; Matzke-Karasz et al., 2007）。隨后，Jones（1850）在英格蘭南部更新世地層中進(jìn)行了最早的對(duì)第四紀(jì)介形蟲化石的研究。此后，在十九世紀(jì)下半葉中，Jones，Prestwick，Sherborn，Chapman，Kirkby等人對(duì)多地的化石介形蟲進(jìn)行了描述，積累了大量形態(tài)學(xué)和地層學(xué)資料，由此逐步建立了化石介形蟲的分類系統(tǒng)。

在二十世紀(jì)的大多數(shù)時(shí)間里，介形蟲化石的研究著重于它們?cè)诘貙又械姆植肌⒂绕涫窃谀骋粋€(gè)地區(qū)的地層序列中的分布，目的主要是對(duì)含化石地層進(jìn)行劃分對(duì)比和確定地層時(shí)代。在這一時(shí)期，由于石油地質(zhì)勘查和地質(zhì)礦產(chǎn)調(diào)查的需要，歐、美、前蘇聯(lián)和中國在內(nèi)的世界各國，都開始利用介形蟲和其它微體化石進(jìn)行生物地層學(xué)的研究。在我國，介形蟲生物地層學(xué)的開拓者和奠基人是侯佑堂（1919–2010）。二十世紀(jì)中后期至今，在對(duì)介形蟲生物地層學(xué)深入研究的同時(shí)，古環(huán)境研究學(xué)者開始根據(jù)地層中化石屬種組成和殼體地球化學(xué)的變化，推測(cè)地質(zhì)時(shí)期的環(huán)境波動(dòng)。

如上所述，對(duì)現(xiàn)生介形蟲的研究和對(duì)介形蟲化石的研究是有區(qū)別的。對(duì)現(xiàn)生介形蟲的研究，主要是依靠它的“肉”，也就是介殼里的那個(gè)身體——從水里活捉介形蟲，依靠附肢的形態(tài)、剛毛的數(shù)目、位置和長短等來進(jìn)行鑒定和分類，并提取DNA進(jìn)行研究；盡管介殼的形態(tài)也具有一定分類學(xué)價(jià)值。對(duì)化石介形蟲的研究則幾乎僅僅圍繞介殼進(jìn)行——從沉積物和地層里挖出介殼，研究不同種類的地層和時(shí)代分布，從而對(duì)地層進(jìn)行對(duì)比、劃分；研究特定時(shí)代介形蟲的種類組成、介殼化學(xué)成分，從而推測(cè)古代環(huán)境狀況。因此，現(xiàn)生介形蟲學(xué)家和化石介形蟲學(xué)家通常是不打交道的，盡管他們?cè)谀承┯薪徊娴恼擃}上合作。例如研究介形蟲的演化時(shí)，地層中的演化譜系可以與根據(jù)現(xiàn)生種類親緣關(guān)系得到的演化關(guān)系進(jìn)行對(duì)比。再如，對(duì)某些現(xiàn)在還活著的介形蟲，當(dāng)它們的介殼從沉積物中被找出來的時(shí)候，對(duì)它們的屬種鑒定就需要與現(xiàn)生種類的分類系統(tǒng)相互對(duì)照，統(tǒng)一到后者上來。Limnocythere inopinata具有不同瘤飾的各個(gè)表型，在很長時(shí)間內(nèi)就曾被國內(nèi)的化石介形蟲學(xué)者分為不同的物種；但通過對(duì)現(xiàn)生種的附肢的觀察發(fā)現(xiàn)，它們實(shí)際上是同一個(gè)東西（Yin et al., 1999）。最后，當(dāng)古環(huán)境學(xué)家為地層中某種介形蟲所反映的環(huán)境是怎樣的而苦惱時(shí)，他們也需要請(qǐng)教現(xiàn)生介形蟲學(xué)家，這個(gè)種現(xiàn)在生活在什么樣的環(huán)境中。

就現(xiàn)生介形蟲來說，在當(dāng)前學(xué)術(shù)界，研究的中心在歐洲，而中國的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后。就化石介形蟲的研究而言，我國可以說曾經(jīng)一枝獨(dú)秀，但或?qū)⑷遮吺轿ⅰ?/p>

6. 應(yīng)用

不同應(yīng)用的羅列順序和篇幅未必反映其重要性。

1）地層對(duì)比和劃分。請(qǐng)見上文。

2）古環(huán)境研究。請(qǐng)見上文。

3）生態(tài)環(huán)境測(cè)評(píng)，以及生物多樣性保護(hù)

人們利用介形蟲的種類組成和物種多樣性來反映水域的水質(zhì)和生態(tài)健康狀況（Pieri et al., 2012）。

對(duì)生態(tài)健康狀況的測(cè)評(píng)，原理是這樣的。在眾多介形蟲中，有世界廣布的屬種，也有地方性特有的屬種。廣布種適應(yīng)性強(qiáng)，地方種通常只能適應(yīng)某個(gè)地區(qū)的穩(wěn)定的、原生態(tài)的環(huán)境。當(dāng)某個(gè)地區(qū)的自然環(huán)境遭受破壞（通常是人為的）時(shí)，原生的生物群落就將被瓦解，而一些別的地區(qū)的物種，通常是那些適應(yīng)能力強(qiáng)的廣布種就侵入并占據(jù)了這個(gè)地方。這個(gè)過程中，生物群落的成分改變了，并且多樣性通常下降，因?yàn)楸黄茐?、被污染的環(huán)境中只有少數(shù)適應(yīng)能力較強(qiáng)的物種能夠生存。而當(dāng)人們采取一些保護(hù)措施、恢復(fù)環(huán)境的水質(zhì)、減少人類活動(dòng)的侵?jǐn)_，從而使環(huán)境逐漸好轉(zhuǎn)時(shí)，這個(gè)地區(qū)的生物多樣性就又會(huì)增加，一些原本瀕臨消失的地方性種又重獲新生，并且更多來自其它地方的、適應(yīng)能力并不是那么強(qiáng)的物種也加入到新的群落中來。人們注意到，這個(gè)次生的生物群落的組成，和人類來到之前的那個(gè)原生態(tài)的群落的組成是有所不同的，因?yàn)樵谄茐摹謴?fù)的過程中，某些土著物種被不可逆地淘汰掉了，而一些外來的移民則在這里扎根。盡管成分變了，生物多樣性的增加仍然反映了環(huán)境保護(hù)措施的成效、生態(tài)健康狀況的改善。另一方面，同樣的生物多樣性，那些地方性屬種豐富的生境，就代表保護(hù)得很好、從未或很少遭受人類破壞的原生態(tài)狀況；而那些充斥著各種廣布種的生境，就很可能是曾經(jīng)遭受人類活動(dòng)破壞、之后逐漸修復(fù)的生境。

介形蟲當(dāng)然不是唯一的能用于生態(tài)測(cè)評(píng)的物種（Boets et al., 2011）。但筆者認(rèn)為，介形蟲、硅藻等小型生物，由于其分布廣、繁殖快、數(shù)量多，因而與較大的生物相比，具有容易取樣、響應(yīng)靈敏、更易滿足統(tǒng)計(jì)要求等優(yōu)點(diǎn)。

利用生物群落對(duì)水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，是因?yàn)槿藗冊(cè)诟鞣N水質(zhì)化學(xué)指標(biāo)之外，還希望看到一些直觀的、利用水生生物的生存狀況來反映水源好壞的指標(biāo)。畢竟，新型污染物太多了，光看儀器測(cè)量有點(diǎn)不放心，總想看看里面的魚蝦活得怎么樣。而且從心理上，現(xiàn)在的人們也傾向于喝那些“原生態(tài)”的水。但是利用生物來進(jìn)行水質(zhì)評(píng)價(jià)，取代不了器測(cè)，充其量不過是一種補(bǔ)充手段。

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

劉勇 - 副教授 - 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院