[科普中國]-海洋細(xì)菌

海洋細(xì)菌是生活在海洋中的、不含葉綠素和藻藍(lán)素的原核單細(xì)胞生物。它們是海洋微生物中分布最廣、數(shù)量最大的一類生物，個體直徑常在1微米以下，呈球狀、桿狀、螺旋狀和分枝絲狀的微生物

概述生活在海洋中的、不含葉綠素和藻藍(lán)素的原核單細(xì)胞生物。它們是海洋微生物中分布最廣、數(shù)量最大的一類生物，個體直徑常在1微米以下，呈球狀、桿狀、螺旋狀和分枝絲狀的微生物。無真核、細(xì)胞壁堅(jiān)韌。能游動的種以鞭毛運(yùn)動。嚴(yán)格地說，海洋細(xì)菌是指那些只能在海洋中生長與繁殖的細(xì)菌。

19世紀(jì)中期首次分離出一個海洋細(xì)菌，1865年分離出其中的奇異貝氏硫細(xì)菌。從1884年起，又研究深海細(xì)菌。早期只注重分類，1946年后進(jìn)入以研究其生理和生態(tài)為基礎(chǔ)的階段。

海洋細(xì)菌有自養(yǎng)和異養(yǎng)、光能和化能、好氧和厭氧、寄生和腐生以及浮游和附著等不同類型。海水中以革蘭氏陰性桿菌占優(yōu)勢，常見的有假單胞菌屬、弧菌屬、無色桿菌屬、黃桿菌屬、螺菌屬、微球菌屬、八疊球菌屬、芽孢桿菌屬 、棒桿菌屬、枝動菌屬、諾卡氏菌屬和鏈霉菌屬等10多個屬；洋底沉積物中以革蘭氏陽性細(xì)菌居多；大陸架沉積物中以芽孢桿菌屬最常見。1

研究簡史19世紀(jì)中期，有人就分離出第一個海洋細(xì)菌，1865年又分離出海洋奇異貝氏硫細(xì)菌。深海細(xì)菌的研究也于1884年開始。但在相當(dāng)長的時間內(nèi)，一直停留在描述、分類的水平上。1946年，美國C.E.佐貝爾以海洋細(xì)菌為主要內(nèi)容的《海洋微生物學(xué)》一書的問世，促使海洋微生物的研究進(jìn)入以生理、生態(tài)為基礎(chǔ)的階段。

1959年以后，蘇聯(lián)學(xué)者A.E.克里斯連續(xù)出版了研究深海微生物的著作，提出微生物海洋學(xué)的研究設(shè)想。1961年國際海洋微生物學(xué)討論會的召開，標(biāo)志著以海洋細(xì)菌為主要內(nèi)容的海洋微生物學(xué)已成為獨(dú)立的學(xué)科。60年代以來，代表性的專著有美國學(xué)者E.J.F.伍德1965年出版的《海洋微生物生態(tài)學(xué)》，J.M.西伯斯1979年出版的《海洋微生物》等。

種類組成海洋中有自養(yǎng)和異養(yǎng)、光能和化能、好氧和厭氧、寄生和腐生以及浮游和附著等類型的細(xì)菌。幾乎所有已知生理類群的細(xì)菌，都可在海洋環(huán)境中找到。最常見的有：

假單胞菌屬 （Pseudomonas）、弧菌屬（Vibrio）、無色桿菌屬 (Achromobacter)、黃桿菌屬（Flavobacterium）、螺菌屬(Spirillum)、微球菌屬（Micrococcus）、八疊球菌屬(Sarcina)、芽孢桿菌屬（Bacillus）、棒桿菌屬 (Corynebacterium)、枝動菌屬（Mycoplana）、諾卡氏菌屬(Nocardia)和鏈霉菌屬(Streptomyces)等十多個屬。在海水中，革蘭氏陰性桿菌占優(yōu)勢；在遠(yuǎn)洋沉積物中，則革蘭氏陽性細(xì)菌居多；在大陸架沉積物中，芽孢桿菌屬最為常見。2

生態(tài)分布海洋細(xì)菌在海洋中分布廣、數(shù)量多，是海洋微生物中最重要的成員。其數(shù)量分布特點(diǎn)是，近海區(qū)的細(xì)菌密度較遠(yuǎn)洋區(qū)大，尤以內(nèi)灣和河口區(qū)最大。每毫升近岸海水中一般可分離到102～103個細(xì)菌菌落,有時超過105個；而在每毫升深海海水中，有時卻分離不出一個細(xì)菌菌落。

表層海水和水-底泥界面處的細(xì)菌密度較深層水大，底泥中的細(xì)菌密度一般較海水中大，泥土底質(zhì)中的細(xì)菌密度一般高于沙土底質(zhì)。在每克底泥中細(xì)菌數(shù)量約在102～105個之間，高的可達(dá)到106個以上。在海洋調(diào)查中，有時發(fā)現(xiàn)某水層中的細(xì)菌數(shù)量劇增，出現(xiàn)不均勻的微分布現(xiàn)象。這種現(xiàn)象主要是由于海水中可供細(xì)菌利用的有機(jī)物質(zhì)分布不均勻所引起，一般在赤潮之后常伴隨著細(xì)菌數(shù)量的劇增。

生活習(xí)性陸源細(xì)菌可在近岸海域和遠(yuǎn)洋上水層區(qū)中適應(yīng)生存，因此生活在這些環(huán)境中的海洋細(xì)菌的生理生態(tài)特性與陸生細(xì)菌相似。但生活在深海的細(xì)菌，因深海環(huán)境具有高鹽、高壓、低溫和低營養(yǎng)等特點(diǎn)，因此其生理、生態(tài)特性與陸源細(xì)菌迥然不同。

嗜鹽性海洋細(xì)菌最普遍的特性。海水中含有各種鹽類和微量元素,如鈉是海洋細(xì)菌生長所必需的，在輸送基物進(jìn)入細(xì)胞的過程中起著不可取代的作用。此外，鉀、鎂、鈣、磷、硫和其他微量元素也是某些海洋細(xì)菌生長所必需的。

嗜冷性絕大多數(shù)海洋細(xì)菌都具有在低溫下生長的特性。在海洋中,90%以上水體的溫度是在5℃以下。海洋中的高溫細(xì)菌，只在海底熱泉的特異環(huán)境中發(fā)現(xiàn)過。某些中溫細(xì)菌，雖然其最適生長溫度為20℃左右，但它也能在0℃下緩慢生長，這些細(xì)菌稱為耐低溫細(xì)菌。那些在0℃或0℃以下生長良好的細(xì)菌，稱為嗜冷細(xì)菌。嗜冷細(xì)菌對熱反應(yīng)極為敏感，20～25℃的中溫已足以阻礙其生長與代謝,它們的細(xì)胞膜構(gòu)造具有適應(yīng)低溫的特點(diǎn)，主要分布于極地、深海和高緯度的海洋中。

嗜壓性海洋中水深每增加10米，靜水壓力便遞增1大氣壓。海洋最深處,靜水壓力可超過1000大氣壓；整個海洋約有一半水深超過3800米，靜水壓力為380～1100大氣壓，這種壓力妨礙了淺海和陸源細(xì)菌在深海中的生長。深海嗜壓細(xì)菌具有適應(yīng)高壓而生長代謝的能力，并能在高壓環(huán)境中保持酶系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

低營養(yǎng)性深海中營養(yǎng)物質(zhì)較為稀少，某些浮游型的海洋細(xì)菌適應(yīng)于低濃度營養(yǎng)的海水。因此，分離培養(yǎng)海洋細(xì)菌忌用營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。20世紀(jì)60年代以來，美國學(xué)者H.W.詹納施采用連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)，在恒化器中研究海洋細(xì)菌對低營養(yǎng)的反應(yīng)、對有機(jī)化合物的吸收與利用等，取得較接近于海洋中實(shí)際狀況的成果。

趨化性與附著生長海水中營養(yǎng)物質(zhì)雖然較為稀少，但海洋中各種固體表面和不同性質(zhì)的界面上，卻吸附積聚著較為豐富的營養(yǎng)物。絕大多數(shù)海洋細(xì)菌都具有運(yùn)動能力，某些細(xì)菌還具有沿著某種化合物的濃度梯度而移動的能力，這一特點(diǎn)稱為趨化性。某些專門附著于海洋植物體表面而生活的細(xì)菌，稱為附生植表細(xì)菌。海洋細(xì)菌附著生長的特性，對于海洋生物和非生物固體表面膜的形成起著重要作用，如海洋物體表面污著生物的形成，就是在這個基礎(chǔ)上發(fā)展起來的（海洋污著生物）。

多形性有的菌株在培育中可以觀察到多種形態(tài)，包括球形、橢球形、大小不一的桿狀或各種不規(guī)則形態(tài)的細(xì)胞。

發(fā)光性少數(shù)屬類具有發(fā)光特性。

另外，海洋細(xì)菌的多態(tài)性特點(diǎn)也是常見的。在同一株細(xì)菌的純培養(yǎng)中，往往可觀察到多種形態(tài)的細(xì)胞。少數(shù)幾個海洋細(xì)菌屬還具有發(fā)光的特性，發(fā)光細(xì)菌通?？梢詮暮Ｋ托迈r的魚蝦體上分離到。2

生態(tài)作用在海洋生態(tài)系中的作用海洋經(jīng)歷著劇烈的變動而又不斷地保持著動態(tài)平衡,始終富有生命力和生產(chǎn)力，海洋細(xì)菌在其中起著重要的作用。當(dāng)海洋生態(tài)系的動態(tài)平衡遭受某種破壞時，海洋細(xì)菌以其敏感的適應(yīng)能力和極快的繁殖速度，迅速形成異常微生物區(qū)系，積極參與氧化、還原活動，調(diào)整和促進(jìn)新動態(tài)平衡的形成和發(fā)展。

在海洋氮循環(huán)中的作用海洋氮循環(huán)的基本途徑與陸地相仿,至今尚未從海洋中直接分離得到根瘤菌，但通過定量PCR方法發(fā)現(xiàn)地中海腐殖泥中有大量放射型根瘤菌(Rhizobium radiobacter)。固氮菌可以從海洋中分離到，硝化細(xì)菌多集中分布于海洋沉積物中。在海水中，硝酸鹽的含量隨著靠近海底沉積物的距離而逐漸增加，因此硝化作用在大陸架和近岸海域較為明顯，海洋中的硝酸鹽主要是通過這一途徑產(chǎn)生。反硝化作用在有機(jī)物來源豐富、溶解氧濃度低的內(nèi)灣和河口海域較為強(qiáng)烈，反硝化細(xì)菌在一定條件下影響海洋中可利用狀態(tài)的氮。

在海洋硫循環(huán)中的作用某些異養(yǎng)細(xì)菌分解含硫蛋白類物質(zhì)時產(chǎn)生硫化氫；在有機(jī)物豐富的淺海嫌氣水域，硫酸鹽還原細(xì)菌還原硫酸鹽時，也產(chǎn)生大量硫化氫，污染大片海灣與灘涂。這些硫化氫可由各種硫細(xì)菌逐步氧化，最終形成硫酸鹽。

在海洋磷循環(huán)中的作用細(xì)菌分解海洋動植物殘體，并釋放出可供植物利用的無機(jī)態(tài)磷酸鹽。磷也是海洋微生物繁殖和分解有機(jī)物過程所必需的因子。

在海洋食物鏈中的作用海洋細(xì)菌多數(shù)是分解者，有一部分是生產(chǎn)者，因而具有雙重性，參與海洋物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化的全過程。在嫌氣條件下，有機(jī)物質(zhì)分解的最終產(chǎn)物是甲烷和硫化氫等;在多氧條件下，有機(jī)物質(zhì)的分解是不完全的。在海洋中，分解有機(jī)物的代表性菌群是隨著被作用有機(jī)物的類別而不同的：分解有機(jī)含氮化合物者，分別有液化明膠、消化魚蛋白、蛋白胨多肽、氨基酸、含硫蛋白以及分解尿素等細(xì)菌；分解碳水化合物者，分別有分解各種糖類、淀粉、纖維素、瓊膠、褐藻酸以及甲殼素等細(xì)菌。另有降解烴類化合物以及利用芳香化合物（如酚等）的細(xì)菌。海洋細(xì)菌分解有機(jī)物質(zhì)的終極產(chǎn)物，如氨、硝酸鹽、磷酸鹽以及二氧化碳等，都直接或間接地為海洋植物提供營養(yǎng)?？梢?，它們在海洋無機(jī)營養(yǎng)再生過程中起著重要的作用。海洋細(xì)菌自身增殖的生物量，也為海洋原生動物、浮游動物以及底棲動物等提供直接的營養(yǎng)。除異養(yǎng)細(xì)菌外，某些海洋細(xì)菌具有光合作用的能力。另一類海洋化能自養(yǎng)的細(xì)菌，從氧化氨、硝酸鹽、甲烷、分子氫和硫化氫等中，取得能量而增殖。如在海底熱泉的特殊生態(tài)系中，硫磺細(xì)菌是利用硫化氫作為能源而進(jìn)行有機(jī)碳的初級生產(chǎn)。由于深海是非光合作用區(qū)，其生物區(qū)系的構(gòu)成有其獨(dú)特性，因此細(xì)菌在深海生態(tài)系食物鏈中的作用，已引起重視。

在海洋動物植物體表和動物消化道內(nèi)，存在著特異的微生物區(qū)系，如孤菌等是海洋動物消化道中常見的細(xì)菌；分解甲殼素的細(xì)菌也能在肉食性動物消化道中發(fā)現(xiàn)；利用各種多糖類的細(xì)菌常是海藻體表的重要菌群，如褐藻酸降解菌是海帶上的優(yōu)勢菌群。細(xì)菌的中間代謝產(chǎn)物，如抗菌素、氨基酸、維生素和毒素等，是促進(jìn)或限制某種海洋生物生存和生長的因素。某些浮游生物與細(xì)菌之間存在著相互依存的營養(yǎng)關(guān)系，如細(xì)菌為浮游植物提供必需的維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，浮游植物分泌乙醇酸等物質(zhì)為某些細(xì)菌提供能源和碳源。

研究意義海洋細(xì)菌參與降解各種海洋污染物和毒物的過程，有助于保持海洋生態(tài)系的平衡和促進(jìn)海洋自凈能力；海洋細(xì)菌是產(chǎn)生新抗菌素、氨基酸、維生素和其他生理活性物質(zhì)的重要生產(chǎn)者；細(xì)菌參與海洋的沉積成巖作用，如參與硫礦和深海錳結(jié)核的形成等；在海洋成油、成氣的過程中，細(xì)菌起著重要作用；海水具有殺菌效果，是由于海洋細(xì)菌的拮抗和溶菌作用，致使陸源致病菌迅速死亡；海洋細(xì)菌可直接作為海洋經(jīng)濟(jì)動物的餌料；細(xì)菌參與對各種海洋物質(zhì)的腐蝕、變性、污穢和破壞過程；某些海洋細(xì)菌是人體或海洋生物的致病菌；在特定條件下，海洋細(xì)菌代謝產(chǎn)物的積累會毒化養(yǎng)殖環(huán)境，如氨和硫化氫的積累危害生物養(yǎng)殖；也可以利用細(xì)菌的代謝活動來改善被毒化的養(yǎng)殖環(huán)境，如氨的氧化等。3

國內(nèi)研究狀況解放前，中國海洋細(xì)菌研究幾乎是空白。解放后，隨著海洋科學(xué)的發(fā)展，海洋細(xì)菌研究日益受到重視。1956年中國科學(xué)院海洋生物研究室（中國科學(xué)院海洋研究所前身）正式成立了海洋細(xì)菌組。兩年后，山東海洋學(xué)院成立，海洋生物系與水產(chǎn)系也開展了海洋細(xì)菌方面的工作。到60年代中期，主要進(jìn)行了海洋調(diào)查及分類方面研究。1959年，薛廷躍、孫國玉等首次從青島近岸潮間帶底泥中分離出排流桿菌、氧化硫桿菌及脫氧硫桿菌。1960年，薛廷躍從膠州灣海水中獲得11株小珠菌，它們是丹砂色小珠菌共5株，StrainA一E，硫色小球菌2株，StrainA一B，檸檬色小球菌海洋變種、李氏小球菌海洋變種和純白色小球菌。1961年，陳世陽等從青島近海分離獲得嗜鹽性自身固氮菌海洋變種。之后研究逐漸擴(kuò)大，研究厭氧細(xì)菌分離，從膠州灣海泥中獲得厭氧光合細(xì)菌——纖細(xì)紅硫菌。70年代中期后10年左右的時間，隨著黃島輸油碼頭的建立，青島近岸油污事故時有發(fā)生，同時膠州灣養(yǎng)殖藻類病害也頻頻出現(xiàn)。因此，這期間著重開展了環(huán)保及與藻類病害有關(guān)的研究工作。1979年丁美麗等在國內(nèi)首次報道有關(guān)石油烴降解菌生態(tài)研究結(jié)果，從膠州灣分離出300余株具有分解石油烴能力的微生物。其中，有5株放線菌，1株酵母菌，其余都是細(xì)菌，它們隸屬于假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、短桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬、棒狀菌屬、節(jié)細(xì)菌屬、弧菌屬，另外還發(fā)現(xiàn)有腸道桿菌科及類似奈瑟氏球菌屬的革蘭氏陰性球菌。1983年，沈世澤等在青島近海發(fā)現(xiàn)有還原絡(luò)細(xì)菌存在。1986年，陳騳經(jīng)調(diào)查膠州灣或海帶栽培區(qū)在異養(yǎng)菌中褐藻酸降解菌有相當(dāng)高的比例。1979年和1990年，陳騳等和丁美麗先后在海帶病害研究中發(fā)現(xiàn)海帶病爛與褐藻酸降解菌有關(guān)。

進(jìn)入80年代后，中國對蝦養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展。對蝦疾病頻繁發(fā)生，有關(guān)單位先后開展養(yǎng)殖動物病害研究，并繼續(xù)進(jìn)行有關(guān)環(huán)境保護(hù)工作。1983年，王文興等從青島太平角及即墨沿海養(yǎng)殖場水樣及泥樣中分離出弧菌屬、假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、棒狀桿菌屬、微球菌等屬的細(xì)菌，還從對蝦體內(nèi)分離出一批菌株。它們分別屬于弧菌屬、棒狀桿菌屬、假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌和副溶血性弧菌。

此外，錢振懦于1985年發(fā)現(xiàn)在青島近岸水生活著許多對污水細(xì)菌具有抑制作用的細(xì)菌，如苛求芽孢桿菌、短芽孢桿菌、球形芽孢桿菌、堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌、朱紅微球菌、李氏微球菌、亮白微球菌和放線菌。徐懷恕等于1989年發(fā)現(xiàn)在青島港鋼板樁上附著對鋼有腐蝕作用的氧化硫桿菌、排硫桿菌和脫氮桿菌。4

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

郭亮 - 副教授 - 中國海洋大學(xué)