核苷酸(hé gān suān) Nucleotide,一類由嘌呤堿或嘧啶堿、核糖或脫氧核糖以及磷酸三種物質(zhì)組成的化合物。又稱核甙酸。戊糖與有機(jī)堿合成核苷,核苷與磷酸合成核苷酸,4種核苷酸組成核酸。核苷酸主要參與構(gòu)成核酸,許多單核苷酸也具有多種重要的生物學(xué)功能,如與能量代謝有關(guān)的三磷酸腺苷(ATP)、脫氫輔酶等。
定義一類由嘌呤堿或嘧啶堿基、核糖或脫氧核糖以及磷酸三種物質(zhì)組成的化合物。又稱核甙酸。五碳糖與有機(jī)堿合成核苷,核苷與磷酸合成核苷酸,4種核苷酸組成核酸。核苷酸主要參與構(gòu)成核酸,許多單核苷酸也具有多種重要的生物學(xué)功能,如與能量代謝有關(guān)的三磷酸腺苷(ATP)、脫氫輔酶等。某些核苷酸的類似物能干擾核苷酸代謝,可作為抗癌藥物。根據(jù)糖的不同,核苷酸有核糖核苷酸及脫氧核苷酸兩類。根據(jù)堿基的不同,又有腺嘌呤核苷酸(腺苷酸,AMP)、鳥嘌呤核苷酸(鳥苷酸,GMP)、胞嘧啶核苷酸(胞苷酸, CMP)、尿嘧啶核苷酸(尿苷酸,UMP)、胸腺嘧啶核苷酸(胸苷酸,TMP)及次黃嘌呤核苷酸(肌苷酸,IMP)等。核苷酸中的磷酸又有一分子、兩分子及三分子幾種形式。此外,核苷酸分子內(nèi)部還可脫水縮合成為環(huán)核苷酸。
合成核苷酸是核糖核酸及脫氧核糖核酸的基本組成單位,是體內(nèi)合成核酸的前身物。核苷酸隨著核酸分布于生物體內(nèi)各器官、組織、細(xì)胞的核及胞質(zhì)中,并作為核酸的組成成分參與生物的遺傳、發(fā)育、生長等基本生命活動。生物體內(nèi)還有相當(dāng)數(shù)量以游離形式存在的核苷酸。三磷酸腺苷在細(xì)胞能量代謝中起著主要的作用。體內(nèi)的能量釋放及吸收主要是以產(chǎn)生及消耗三磷酸腺苷來體現(xiàn)的。此外,三磷酸尿苷、三磷酸胞苷及三磷酸鳥苷也是有些物質(zhì)合成代謝中能量的來源。腺苷酸還是某些輔酶,如輔酶Ⅰ、Ⅱ及輔酶A等的組成成分。
在生物體內(nèi),核苷酸可由一些簡單的化合物合成。這些合成原料有天門冬氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺、一碳單位及 CO2等。嘌呤核苷酸在體內(nèi)分解代謝可產(chǎn)生尿酸,嘧啶核苷酸分解生成CO2、β-丙氨酸及β-氨基異丁酸等。嘌呤核苷酸及嘧啶核苷酸的代謝紊亂可引起臨床癥狀(見嘌呤代謝紊亂、嘧啶代謝紊亂)。
核苷酸類化合物也有作為藥物用于臨床治療者,例如腫瘤化學(xué)治療中常用的5-氟尿嘧啶及6-巰基嘌呤等。
有些核苷酸分子中只有一個磷酸基,所以可稱為一磷酸核苷(NMP)。5'-核苷酸的磷酸基還可進(jìn)一步磷酸化生成二磷酸核苷(NDP)及三磷酸核苷(NTP),其中磷酸之間是以高能鍵相連。脫氧核苷酸的情況也是如此。
體內(nèi)還有一類環(huán)化核苷酸,即單核苷酸中磷酸部分與核糖中第三位和第五位碳原子同時脫水縮合形成一個環(huán)狀二酯、即3',5'-環(huán)化核苷酸,重要的有3',5'-環(huán)腺苷酸(cAMP)和3',5'-環(huán)鳥苷酸(cGMP)。
分布核苷酸是核酸的基本結(jié)構(gòu)單位,人體內(nèi)的核苷酸主要有機(jī)體細(xì)胞自身合成。核苷酸在體內(nèi)的分布廣泛。細(xì)胞中主要以5′-核苷酸形式存在。細(xì)胞中核糖核苷酸的濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過脫氧核糖核苷酸。不同類型細(xì)胞中的各種核苷酸含量差異很大,同一細(xì)胞中,各種核苷酸含量也有差異,核苷酸總量變化不大。
功能核苷酸類化合物具有重要的生物學(xué)功能,它們參與了生物體內(nèi)幾乎所有的生物化學(xué)反應(yīng)過程?,F(xiàn)概括為以下五個方面:
① 核苷酸是合成生物大分子核糖核酸 (RNA)及脫氧核糖核酸(DNA)的前身物,RNA中主要有四種類型的核苷酸:AMP、GMP、CMP和UMP,這四種類型的核苷酸從頭合成前身物是磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及二氧化碳等簡單物質(zhì)。DNA中主要有四種類型脫氧核苷酸:dAMP、dGMP、dCMP和dTMP,它們是由各自相應(yīng)的核碳核苷酸在二磷酸水平上還原而1成的。
② 三磷酸腺苷 (ATP)在細(xì)胞能量代謝上起著極其重要的作用。物質(zhì)在氧化時產(chǎn)生的能量一部分貯存在ATP分子的高能磷酸鍵中。ATP分子分解放能的反應(yīng)可以與各種需要能量做功的生物學(xué)反應(yīng)互相配合,發(fā)揮各種生理功能,如物質(zhì)的合成代謝、肌肉的收縮、吸收及分泌、體溫維持以及生物電活動等。因此可以認(rèn)為 ATP是能量代謝轉(zhuǎn)化的中心。
③ ATP還可將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給UDP、CDP及GDP生成UTP 、CTP及GTP。它們在有些合成代謝中也是能量的直接來源。而且在某些合成反應(yīng)中,有些核苷酸衍生物還是活化的中間代謝物。例如,UTP參與糖原合成作用以供給能量,并且 UDP還有攜帶轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖的作用。
④ 腺苷酸還是幾種重要輔酶,如輔酶Ⅰ(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,(NAD+)、輔酶Ⅱ(磷酸煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,NADP+)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)及輔酶A(CoA)的組成成分。NAD+及 FAD是生物氧化體系的重要組成成分,在傳遞氫原子或電子中有著重要作用。CoA作為有些酶的輔酶成分,參與糖有氧氧化及脂肪酸氧化作用。
⑤ 核苷酸對于許多基本的生物學(xué)過程有一定的調(diào)節(jié)作用。一切生物體的基本成分,對生物的生長、發(fā)育、繁殖和遺傳都起著主宰作用。如在奶粉作為維持寶寶胃腸道正常功能,減少腹瀉和便秘、提高免疫力,少生病的作用。
代謝可從合成代謝、分解代謝及代謝調(diào)節(jié)三個方面討論。
合成代謝嘌呤核苷酸主要由一些簡單的化合物合成而來,這些前身物有天門冬氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺、CO2及一碳單位(甲?;按渭谆伤臍淙~酸攜帶)等。它們通過11步酶促反應(yīng)先合成次黃嘌呤核苷酸(又稱肌苷酸)。隨后,肌苷酸又在不同部位氨基化而轉(zhuǎn)變生成腺苷酸及鳥苷酸。合成途徑的第一步是5-磷酸核糖在酶催化下,活化生成5-磷酸核糖1-焦磷酸。(PRPP),這是一個重要的反應(yīng)。嘌呤核苷酸的從頭合成主要是在肝臟中進(jìn)行,其次是在小腸粘膜及胸腺中進(jìn)行。
嘌呤核苷酸降解可產(chǎn)生嘌呤堿,嘌呤堿最終分解為尿酸,其中部分分解產(chǎn)物可被重新利用再合成嘌呤核苷酸,這稱為回收合成代謝途徑,可在骨髓及脾臟等組織中進(jìn)行。嘌呤核苷酸降解產(chǎn)生的腺嘌呤、鳥嘌呤及次黃嘌呤在磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶的催化下,接受3'-焦磷酸-5-磷酸核糖(PRPP)分子中的磷酸核糖,生成相應(yīng)的嘌呤核苷酸。此合成途徑也具有一定意義。
嘧啶核苷酸的從頭合成主要也在肝臟中進(jìn)行。合成原料為氨基甲酰磷酸及天門冬氨酸等。氨基甲酰磷酸及天門冬氨酸經(jīng)過數(shù)步酶促反應(yīng)生成尿苷酸,尿苷酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿姿崮蜍蘸螅瑥墓劝滨0方邮馨被扇姿岚铡?/p>
上述體內(nèi)合成的嘌呤及嘧啶核苷酸均系一磷酸核苷。它們均可在磷酸激酶的催化下,接受 ATP提供的磷酸基,進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)槎姿岷塑占叭姿岷塑铡?/p>
體內(nèi)還有一類脫氧核糖核苷酸。它們是dAMP、dGMP、dCMP及dTMP。它們組成中的脫氧核糖并非先生成而后組合到核苷酸分子中去,而是通過業(yè)已合成的核糖核苷酸的還原作用而生成的。此還原作用發(fā)生于二磷酸核苷分子水平上,dADP、dGDP、dCDP及dUDP均可由此而來,但dTMP則不同,它是由dUMP經(jīng)甲基化作用而生成的。
分解代謝嘌呤核苷酸在體內(nèi)進(jìn)行分解代謝,經(jīng)脫氨基作用生成次黃嘌呤及黃嘌呤,再在黃嘌呤氧代酶催化下,經(jīng)過氧化作用,最終生成尿酸。尿酸可隨尿排出體外,正常人每日尿酸排出量為0.6g。嘧啶核苷酸在體內(nèi)的分解產(chǎn)物為CO2,β-丙氨酸及β-氨基異丁酸等。
代謝調(diào)節(jié)核苷酸在體內(nèi)的合成受到反饋性的調(diào)節(jié)作用。嘌呤核苷酸合成的終產(chǎn)物是AMP及GMP,它們可以反饋性地抑制由 IMP轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP及GMP的反應(yīng)。它們可與 IMP一齊反饋性地抑制合成途徑的起始反應(yīng)PRPP的生成。嘧啶核苷酸合成的產(chǎn)物 CTP也可反饋性地抑制嘧啶合成的起始反應(yīng)。
與醫(yī)學(xué)的聯(lián)系可從代謝異常所致疾病及作為藥物兩方面討論。
① 核苷酸代謝的異常。GMP及IMP的回收合成需次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(HGPRT)參與。此酶遺傳性缺乏則2~3歲時就可出現(xiàn)智力發(fā)育障礙、共濟(jì)失調(diào),敵對性及侵占性及自毀容貌的表現(xiàn)(萊施-尼漢二氏綜合征)?;純亨堰屎塑账岬膹念^合成仍可正常進(jìn)行,但回收合成的障礙就可造成嚴(yán)重后果。
嘌呤核苷酸分解代謝的終產(chǎn)物為尿酸。正常人血中尿酸含量約為2~6mg%,血中尿酸水平的升高(高尿酸血癥)常見于痛風(fēng)。血中尿酸含量超過8mg%時,尿酸就以鈉鹽形式沉積于關(guān)節(jié)、軟組織、軟骨及腎臟等處。原發(fā)性痛風(fēng)癥是一種先天代謝缺陷性疾病?;颊唧w內(nèi)的次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶部分缺乏,致使IMP及GMP 的回收合成減少,結(jié)果造成嘌呤核苷酸的從頭合成加快。此外,患者體內(nèi)的磷酸核糖焦磷酸激酶活性異常增高,以致大量地生成PRPP,促使從頭合成加快,這些都造成尿酸的大量產(chǎn)生。原發(fā)性痛風(fēng)癥可用別嘌呤醇治療。別嘌呤醇的結(jié)構(gòu)與次黃嘌呤相似,是黃嘌呤氧化酶的抑制劑,可抑制次黃嘌呤及黃嘌呤轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩岬姆磻?yīng),降低血中尿酸水平。繼發(fā)性痛風(fēng),可見于各種腎臟疾病、血液病及淋巴瘤等?;颊呒?xì)胞中核酸大量分解,因而尿酸生成增多。
cAMP對細(xì)胞的一些生理活動有廣泛的影響。cAMP的合成不足或作用失調(diào)與有些疾病過程有關(guān)。例如,支氣管喘息及銀屑病組織中cAMP量較低,又如糖尿病人各種代謝的異常與肝及脂肪組織中cAMP的生成過多也是有聯(lián)系的。
嘧啶合成障礙有乳清酸尿癥,為乳清酸磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶及乳清酸核苷酸脫羧酶缺乏所致。
② 核苷酸類似物的臨床應(yīng)用。核苷酸類似物6-巰基嘌呤(6MP)及5-氟尿嘧啶(5FU)用于腫瘤的化學(xué)治療。6-巰基嘌呤的結(jié)構(gòu)與次黃嘌呤相似,其一磷酸核苷對于AMP及GMP合成有關(guān)的幾個酶有抑制作用,從而選擇性地阻止腫瘤的生長。5-氟尿嘧啶的結(jié)構(gòu)與胸腺嘧啶相似,它在體內(nèi)可轉(zhuǎn)變?yōu)橐涣姿崦撗鹾颂欠蜞奏ず塑眨?Fd-UMP)及三磷酸氟尿嘧啶(FUMP)。它們對于胸苷酸合成中的甲基化作用有較強(qiáng)的抑制作用,從而造成癌細(xì)胞的死亡。
嘌呤核苷酸合成代謝體內(nèi)嘌呤核苷酸的合成有兩條途徑,一是從頭合成途徑,一是補(bǔ)救合成途徑,其中從頭合成途徑是主要途徑。
⒈嘌呤核苷酸的從頭合成
肝是體內(nèi)從頭合成嘌呤核苷酸的主要器官,其次是小腸粘膜和胸腺。嘌呤核苷酸合成部位在胞液,合成的原料包括磷酸核糖、天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酰胺、一碳單位及CO2等。主要反應(yīng)步驟分為兩個階段:首先合成次黃嘌呤核苷酸(IMP),然后IMP再轉(zhuǎn)變成腺嘌呤核苷酸(AMP)與鳥嘌呤核苷酸(GMP)。嘌呤環(huán)各元素來源如下:N1由天冬氨酸提供,C2由N10-甲酰FH4提供、C8由N5,N10-甲炔FH4提供,N3、N9由谷氨酰胺提供,C4、C5、N7由甘氨酸提供,C6由CO2提供。嘌呤核苷酸從頭合成的特點是:嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子基礎(chǔ)上逐步合成的,不是首先單獨(dú)合成嘌呤堿然后再與磷酸核糖結(jié)合的。反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶包括PRPP酰胺轉(zhuǎn)移酶、PRPP合成酶。PRPP酰胺轉(zhuǎn)移酶是一類變構(gòu)酶,其單體形式有活性,二聚體形式無活性。IMP、AMP及GMP使活性形式轉(zhuǎn)變成無活性形式,而PRPP則相反。從頭合成的調(diào)節(jié)機(jī)制是反饋調(diào)節(jié),主要發(fā)生在以下幾個部位:嘌呤核苷酸合成起始階段的PRPP合成酶和PRPP酰胺轉(zhuǎn)移酶活性可被合成產(chǎn)物IMP、AMP及GMP等抑制;在形成AMP和GMP過程中,過量的AMP控制AMP的生成,不影響GMP的合成,過量的GMP控制GMP的生成,不影響AMP的合成;IMP轉(zhuǎn)變成AMP時需要GTP水解供能,而IMP轉(zhuǎn)變成GMP時需要ATP水解供能。
⒉嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成
反應(yīng)中的主要酶包括腺嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(APRT),次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶(HGPRT)。嘌呤核苷酸補(bǔ)救合成的生理意義:節(jié)省從頭合成時能量和一些氨基酸的消耗;體內(nèi)某些組織器官,例如腦、骨髓等由于缺乏從頭合成嘌呤核苷酸的酶體系,而只能進(jìn)行嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成。
⒊嘌呤核苷酸的相互轉(zhuǎn)變
IMP可以轉(zhuǎn)變成AMP和GMP,AMP和GMP也可轉(zhuǎn)變成IMP。AMP和GMP之間可相互轉(zhuǎn)變。
⒋脫氧核苷酸的生成
體內(nèi)的脫氧核苷酸是通過各自相應(yīng)的核糖核苷酸在二磷酸水平上還原而成的。核糖核苷酸還原酶催化此反應(yīng)。
⒌嘌呤核苷酸的抗代謝物
①嘌呤類似物:6-巰基嘌呤(6MP)、6-巰基鳥嘌呤、8-氮雜鳥嘌呤等。6MP應(yīng)用較多,其結(jié)構(gòu)與次黃嘌呤相似,可在體內(nèi)經(jīng)磷酸核糖化而生成6MP核苷酸,并以這種形式抑制IMP轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP及GMP的反應(yīng)。
②氨基酸類似物:氮雜絲氨酸和6-重氮-5-氧正亮氨酸等。結(jié)構(gòu)與谷氨酰胺相似,可干擾谷氨酰胺在嘌呤核苷酸合成中的作用,從而抑制嘌呤核苷酸的合成。
③葉酸類似物:氨喋呤及甲氨喋呤(MTX)都是葉酸的類似物,能競爭抑制二氫葉酸還原酶,使葉酸不能還原成二氫葉酸及四氫葉酸,從而抑制了嘌呤核苷酸的合成。
分解代謝分解代謝反應(yīng)基本過程是核苷酸在核苷酸酶的作用下水解成核苷,進(jìn)而在酶作用下成自由的堿基及1-磷酸核糖。嘌呤堿最終分解成尿酸,隨尿排出體外。黃嘌呤氧化酶是分解代謝中重要的酶。嘌呤核苷酸分解代謝主要在肝、小腸及腎中進(jìn)行。嘌呤代謝異常:尿酸過多引起痛風(fēng)癥,患者血中尿酸含量升高,尿酸鹽晶體可沉積于關(guān)節(jié)、軟組織、軟骨及腎等處,導(dǎo)致關(guān)節(jié)炎、尿路結(jié)石及腎疾病。臨床上常用別嘌呤醇治療痛風(fēng)癥。
⒈從頭合成途徑(de novo synthesis):體內(nèi)嘌呤核苷酸的合成代謝中,利用磷酸核糖、氨基酸、一碳單位及CO2等簡單物質(zhì)為原料,經(jīng)過一系列酶促反應(yīng),合成嘌呤核苷酸稱為從頭合成途徑。
⒉補(bǔ)救合成途徑(salvage pathway):利用體內(nèi)游離的嘌呤或嘌呤核苷,經(jīng)過簡單的反應(yīng)過程,合成嘌呤核苷酸,稱為補(bǔ)救合成途徑。
⒊自毀容貌癥:又稱(Lesch-Nyhan綜合癥),是由于某些基因缺乏而導(dǎo)致HGPRT完全缺失的患兒,表現(xiàn)為自毀容貌癥。
嘧啶核苷酸合成代謝⒈嘧啶核苷酸的從頭合成
肝是體內(nèi)從頭合成嘧啶核苷酸的主要器官。嘧啶核苷酸從頭合成的原料是天冬氨酸、谷氨酰胺、CO2等。反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶在不同生物體內(nèi)有所不同,在細(xì)菌中,天冬氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶是嘧啶核苷酸從頭合成的主要調(diào)節(jié)酶;而在哺乳動物細(xì)胞中,嘧啶核苷酸合成的調(diào)節(jié)酶主要是氨基甲酰磷酸合成酶Ⅱ。主要合成過程:形成的第一個嘧啶核苷酸是乳氫酸核苷酸(OMP),進(jìn)而形成尿嘧啶核苷酸(UMP),UMP在一系列酶的作用下生成CTP。dTMP由dUMP經(jīng)甲基化生成的。嘧啶核苷酸從頭合成的特點是先合成嘧啶環(huán),再磷酸核糖化生成核苷酸。
⒉嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成
主要酶是嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶,能利用尿嘧啶、胸腺嘧啶及乳氫酸作為底物,對胞嘧啶不起作用。
⒊嘧啶核苷酸的抗代謝物
①嘧啶類似物:主要有5-氟尿嘧啶(5-FU),在體內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)镕dUMP或FUTP后發(fā)揮作用。
②氨基酸類似物:同嘌呤抗代謝物。
③葉酸類似物:同嘌呤抗代謝物。
④阿糖胞苷:抑制CDP還原成dCDP。
分解代謝嘧啶核苷酸在酶作用下生成磷酸、核糖及自由堿基,產(chǎn)生的嘧啶堿進(jìn)一步分解。胞嘧啶脫氨基轉(zhuǎn)變成尿嘧啶,尿嘧啶最終生成NH3、CO2及β-丙氨酸。胸腺嘧啶降解成β-氨基異丁酸。
相關(guān)名詞核苷酸核苷的磷酸酯,磷酸基與糖上的羥基連接。因為核糖有 3個羥基,所以核糖核苷酸如腺嘌呤核苷酸(簡稱腺苷酸)。脫氧核糖有兩個羥基,因而脫氧核糖核苷酸如腺嘌呤脫氧核糖核苷酸(簡稱脫氧腺苷酸)只有兩種。
核苷多磷酸含兩個以上磷酸基的核苷酸。只帶一個磷酸基的核苷酸,叫核苷一磷酸,帶兩個磷酸基的核苷酸叫核苷二磷酸,依此類推。如腺嘌呤核苷酸有腺苷一磷酸(即腺苷酸,AMP)、腺苷二磷酸(ADP)、腺苷三磷酸(ATP)和脫氧腺苷一磷酸(即脫氧腺苷酸,dAMP)、脫氧腺苷二磷酸(dADP)、脫氧腺苷三磷酸(dATP)。天然的核苷多磷酸中,磷酸基多是與戊糖的5′-羥基相連。4 種核苷三磷酸(ATP、GTP、CTP和UTP)、4 種脫氧核苷三磷酸(dATP、dGTP、dCTP和dTTP)分別是RNA和DNA生物合成的原料。
寡核苷酸與多核苷酸
2~20個核苷酸連接而成的化合物叫寡核苷酸。20個以上的核苷酸組成的化合物叫多核苷酸。核酸是一種多核苷酸。
核苷酸衍生物腺苷酸衍生物ADP和ATP是體內(nèi)參與氧化磷酸化的高能化合物,ATP也是細(xì)胞內(nèi)最豐富的游離核苷酸(如哺乳動物細(xì)胞中ATP濃度接近1毫克分子),水解1克分子ATP約釋放7000卡能量。
腺苷-3′,5′-磷酸即環(huán)腺苷酸,主要存在于動物細(xì)胞中,生物體內(nèi)的激素通過引起細(xì)胞內(nèi)cAMP的含量發(fā)生變化,從而調(diào)節(jié)糖原、脂肪代謝、蛋白質(zhì)和核酸的生物合成,所以cAMP被稱為第二信使。
2′,5′-寡聚腺苷酸,通常由3個腺苷酸通過2′,5-磷酸二酯鍵聯(lián)接而成,即pppA⑵p⑸A⑵P⑸A,是干擾素發(fā)揮作用的一個媒介,具有抗病毒、抑制DNA合成和細(xì)胞生長、調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)等生物功能。
幾個重要的輔酶都是腺苷酸衍生物。ATP 就是其中最重要的一個。此外,NA、NAD和FAD,可通過氫原子的得失參與許多氧化還原反應(yīng)。輔酶 A行使活化脂肪酸功能,與脂肪酸、萜類和類固醇生物合成有關(guān)。
腺苷-3′-磷酸-5′-磷酰硫酸是硫酸根的活化形式,蛋白聚糖的糖組分中硫酸根的來源。甲硫氨酸被腺苷活化得到S-腺苷甲硫氨酸,它在生物體內(nèi)廣泛用作甲基供體。
鳥苷酸衍生物在某些需能反應(yīng)中,如蛋白質(zhì)生物合成的起始和延伸,不能使用ADP和ATP,而要GDP和GTP參與反應(yīng)。鳥苷-3′,5′-磷酸也是一個細(xì)胞信號分子,在某些情況下,cGMP與cAMP是一對相互制約的化合物,兩者一起調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)許多重要反應(yīng)。鳥苷-3′-二磷酸-5′-二磷酸 (ppGpp)和鳥苷-3′-二磷酸-5′-三磷酸(pppGpp)則與基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)。
胞苷酸衍生物CDP和CTP也是一類高能化合物。與磷脂類代謝有關(guān)的胞苷酸衍生物有CDP-膽堿、CDP-乙醇胺、CDP-二甘油酯等。
尿苷酸衍生物在糖代謝中起著重要作用,UDP是單糖的活化載體,參與糖與雙糖多糖的生物合成,如UDP-半乳糖是乳糖的前體,UDP-葡萄糖是糖原的前體,UDP-N-乙酰葡糖胺與糖蛋白生物合成有關(guān)。UDP和 UTP也是一類高能磷酸化合物。
利用調(diào)味料鳥苷酸(GMP)、肌苷酸(IMP)等核苷酸屬于呈味性核苷酸,除了本身具有鮮味之外,還有和左旋谷氨酸(味精)組合時,有提高鮮味的作用,作為調(diào)料、湯料的原料使用。
食品添加劑母乳中含有尿苷酸(UMP)、胞苷酸(CMP)、腺苷酸(AMP)、鳥苷酸(GMP)、肌苷酸(IMP)等多種核苷酸,為提高嬰兒的免疫調(diào)節(jié)功能和記憶力發(fā)揮著作用,在歐美、日本等國家生產(chǎn)的嬰兒奶粉均按照母乳中的含量有添加微量核苷酸。也有添加RNA的例子。1991年歐共體對嬰幼兒食品中核苷酸的添加水平規(guī)定了上限:每420kj食品中cmp2.5mg,ump1.75mg,amp1.5mg,gmp0.5mg,imp1.0mg。2005年中國衛(wèi)生部15號公布推薦,核苷酸在嬰幼兒配方粉中的添加量為0.2~0.58g/kg(以核苷酸總量計)。中國也有專利介紹添加核酸或核苷酸的高能牛奶,易被人體吸收,可以促進(jìn)血液循環(huán),改善腦機(jī)能,促進(jìn)新陳代謝,抗疲勞,抗輻射,增強(qiáng)體制,提高免疫力等作用。
醫(yī)療醫(yī)藥核苷酸作為醫(yī)藥,可抑制尿道發(fā)炎,在美國也有作為免疫調(diào)節(jié)劑給手術(shù)后的患者使用的例子。
母嬰用品核苷酸在嬰幼兒產(chǎn)品上多用于生產(chǎn)益生元葡萄糖、奶粉類、米粉類等產(chǎn)品。關(guān)于核苷酸添加2013年有新的添加標(biāo)準(zhǔn),只能添加在奶粉類,不可添加在葡萄糖、米粉類。