[科普中國]-社群性學(xué)習(xí)

簡介

社群性學(xué)習(xí)是動物的一種可塑性行為表現(xiàn)型式。社群學(xué)習(xí)對動物覓食行為的作用是近年來動物生態(tài)學(xué)和行為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。Heyes將影響動物形成行為模式的學(xué)習(xí)分為個體學(xué)習(xí)和社群學(xué)習(xí)兩種類型。在自然界，植物組織的營養(yǎng)成分及次生化合物含量存在種間與種內(nèi)個體間、時間及空間的異質(zhì)性，動物為提高其適合度，必須對食物質(zhì)量，以及覓食地點(diǎn)覓食時間、覓食方式作出行為反應(yīng)與權(quán)衡，以便選擇營養(yǎng)豐富、次生化合物含量較低的食物項(xiàng)目，并找到食物資源豐富的取食區(qū)域。社會性動物不僅與同伴分擔(dān)探究環(huán)境的風(fēng)險，也共享食物資源信息，從而提高覓食效率，降低中毒與被捕食的風(fēng)險。動物通過試錯學(xué)習(xí)，選擇食物項(xiàng)目的風(fēng)險極大，而來自同伴對于環(huán)境中可利用食物項(xiàng)目的信息則有利于提高其適合度。1

作用機(jī)制觀察學(xué)習(xí)觀察學(xué)習(xí)是指動物通過觀察其它個體的行為而做出某種相應(yīng)的行為。觀察學(xué)習(xí)使學(xué)習(xí)者從示范者那里獲得食物項(xiàng)目和食物地點(diǎn)的信息，從而減少覓食時間，并降低中毒與被捕食的幾率。

對許多鳥類而言，觀察學(xué)習(xí)誘導(dǎo)社群的食物選擇。1日齡雛雞(Galls gallus domesticus)看到一個用引擎帶動的箭頭不停地啄顏色鮮艷的塑料小塊后，會跟著啄相同顏色的塑料小塊。紅翅黑鵬看見同種取食有顏色的食物后，會優(yōu)先選擇這種顏色的食物。

嗅聞學(xué)習(xí)動物攝食后會攜帶食物的氣味，這種氣味可被同種個體所嗅知，并誘導(dǎo)其食物選擇。褐家鼠、小鼠、長爪沙鼠(Meriones unguiculatus) 和刺鼠( Acomys cahirinus ) 可通過嗅聞新近取食的同伴的氣味，辨別其是否中毒，從而決定是否回避或取食其所取食的食物。這種社群誘導(dǎo)的食物選擇行為是強(qiáng)烈的，且能持續(xù)數(shù)周，甚至能使已有的食物選擇習(xí)慣發(fā)生逆轉(zhuǎn)，在實(shí)驗(yàn)室條件下這種食物選擇習(xí)慣的改變能持續(xù)幾代。

味覺厭惡學(xué)習(xí)若動物在攝取某種陌生食物后，發(fā)生惡心、嘔吐、腹痛、腹瀉等中毒癥狀，動物就會對具有相同味覺特征的食物產(chǎn)生回避、厭惡等反應(yīng)，減少對該類食物的攝取，這種現(xiàn)象被稱為條件性味覺厭惡(conditioned tasteaversion，CTA)或味覺厭惡學(xué)習(xí)。后來發(fā)現(xiàn)，動物在攝取某種食物后，即使自身沒有中毒，但只要與其他有中毒癥狀的個體同處，也會表現(xiàn)出同樣的味覺厭惡，這種現(xiàn)象被稱為中毒伙伴效應(yīng)(poisoned partner effect，PPE) ，其機(jī)制可能是動物在攝取“適口的”食物或“不適口的”食物時，可以表現(xiàn)出不同的身體姿態(tài)和口部動作，學(xué)習(xí)者可通過觀察其他個體在攝食過程中的身體反應(yīng)，改變其食物選擇和食物嗜好。同類個體在攝食過程中的“嗜好”可促進(jìn)種群內(nèi)其他個體對相同食物的攝取，而同類個體在攝食過程中的“厭惡性”反應(yīng)則可減少種群內(nèi)其他個體對相同食物的攝取。

母體效應(yīng)幼體可能通過3種途徑自母體學(xué)習(xí)對食物項(xiàng)目的選擇：在胚胎發(fā)育期，子宮中的胎兒可能會識別出母體攝食的食物滋味；在哺乳期，母乳中攜帶其所攝人的食物滋味，通過母乳將食物信息傳遞給幼體。之后，幼體喜歡選擇其母體在哺乳期攝食過的食物；斷乳時，幼體被其附近同種的成年個體攝食的食物所吸引。由于新生個體無法搜尋食物，吸奶和取食母親糞便使得兔(Oryctolagus cuniculus)獨(dú)立覓食后優(yōu)先選擇母親取食過的食物。

研究者認(rèn)為攝食食物項(xiàng)目經(jīng)常變化的物種，母體口腔可能會給幼體提供更多可利用食物類型的信息。Suarez 的研究顯示，南美原鼠(Rodentia rnuride)幼體通過觀察母體的嘴巴能獲得母體先前攝入的食物項(xiàng)目信息。當(dāng)母體攝食陌生食物時，幼體會用較多的時間嗅聞母體的唇部。幼體似乎通過嗅聞和觀察母親的唇部獲得母體攝食的食物信息，這種假設(shè)可從母體的體姿得到驗(yàn)證。母體在攝食陌生食物時，采用立式的姿勢，嘴巴微微開張。這種姿勢可能有利于母體和幼體間分享酶、抗體、小腸微生物和必需的液體，有利于哺乳和幼體根據(jù)母體口腔氣味和母體牙齒間殘留的食物小顆粒建立食物的喜好。自助餐食物選擇實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)幼體在未與母體接觸前，幼體對馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)和番瓜(Carica papaya )的攝食量相近。然而在相處一段時間后，幼體對母體以前攝食過的任意一種食物項(xiàng)目攝人量均較高。這意味著母體以前的攝食經(jīng)驗(yàn)影響幼體食物選擇。

重要性社群學(xué)習(xí)覓食行為是一種可塑性表型行為，是一種有利于動物獲得適應(yīng)棲息地的行為模式。在許多情況下，并不了解社群信息傳遞的精確機(jī)制，但是，向同類個體學(xué)習(xí)覓食經(jīng)驗(yàn)無疑對動物食性的形成、動物的生存具有重要作用。另一方面，由于社群學(xué)習(xí)會使動物回避有毒誘餌或有毒食物，可能會影響有害物種的治效果。社群學(xué)習(xí)對動物覓食行為的作用已經(jīng)滲透到行為生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)及進(jìn)化生態(tài)學(xué)等學(xué)科。目前，有關(guān)社群學(xué)習(xí)對動物覓食行為的研究主要在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，野外環(huán)境下的研究較少，并且關(guān)于促進(jìn)動物社群學(xué)習(xí)的生態(tài)環(huán)境的研究更少。深入研究社群學(xué)習(xí)的影響因子及其機(jī)制，對于理解動物社群的形成和發(fā)展，以及動物的進(jìn)化對策有重要的作用。1