[科普中國]-基因轉(zhuǎn)換

基因轉(zhuǎn)換 (gene conversion) 是指遺傳信息從一個(gè)分子向其同源分子單向傳遞的過程, 使受體序列部分或者全部被供體序列所替代, 而供體本身的序列不變。這種現(xiàn)象不僅在真菌中普遍存在, 在線蟲和哺乳動(dòng)物中也存在。迄今已知該現(xiàn)象在原核生物和真核生物中均普遍存在。

原核生物中的基因轉(zhuǎn)換現(xiàn)象在多種原核生物上, 研究表明基因轉(zhuǎn)換導(dǎo)致了它們的多拷貝r RNA操縱子的基因致同進(jìn)化現(xiàn)象。如:在大腸桿菌中有七個(gè)r RNA操縱子, rrn A、B、C、D、E、G和H, 每個(gè)操縱子上r RNA基因的排列順序?yàn)?6S-23S-5S, 編碼r RNA的基因rrn往往是多拷貝的。Ammons等在研究敲除5S r RNA基因?qū)?xì)胞的影響時(shí), 發(fā)現(xiàn)rrn B操縱子上敲除了其中一個(gè)5S r RNA基因后它可以通過基因轉(zhuǎn)換的方式從別的操縱子上重新獲得。

在副溶血弧菌的一個(gè)菌株的基因組中有11個(gè)拷貝的r RNA操縱子, 其中10個(gè)位于1號(hào)染色體上, 另一個(gè)位于2號(hào)染色體上, 其16S r RNA基因序列是完全相同的;而在另一菌株中則含有兩類操縱子, 其中7個(gè)為一類型, 另外4個(gè)為另一類型, 它們的差異是在編碼16S r RNA可變的主干環(huán)的25 bp中有10 bp的差異, Gonzalez-Escalona等認(rèn)為這種操縱子的差異是基因轉(zhuǎn)換的結(jié)果。

在分析比較腸球菌屬16S RNA序列時(shí), 發(fā)現(xiàn)三個(gè)親緣關(guān)系很近的種屬菌株基因中的相同位置都含有一段相同的可變區(qū)域, 這種情況被認(rèn)為是因?yàn)樵诓煌N屬16S RNA操縱子之間發(fā)生了基因轉(zhuǎn)換而實(shí)現(xiàn)了遺傳信息的傳遞的結(jié)果。

從以上可知, 基因轉(zhuǎn)換可以發(fā)生在同一菌株內(nèi)的多拷貝基因之間, 也可以發(fā)生在不同菌株的同一基因之間。其作用是使這些多拷貝的基因序列保持一致。1

植物中的基因轉(zhuǎn)換現(xiàn)象植物中也發(fā)現(xiàn)了基因轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象, 但不只集中在r RNA基因上, 它是反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的序列以及質(zhì)體中的基因組序列保持高度一致的機(jī)制。

黃花煙草 (Nicotiana rustica) 是一種異源四倍體, 是由圓錐煙草和波葉煙草天然雜種的染色體數(shù)加倍形成的。研究發(fā)現(xiàn)黃花煙草中的r D N A和I G S區(qū) (intergenic spacer region) 都是波葉煙草型的, 因而認(rèn)為這是定向基因轉(zhuǎn)換而導(dǎo)致的。

反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子以高拷貝在植物界廣泛分布, 這類移動(dòng)元件怎樣保持各拷貝間序列高度相似性一直不得而知。最近提出這就是基因轉(zhuǎn)換所實(shí)現(xiàn)的。如Kejnovsky等在蠅子草中發(fā)現(xiàn)了一種新的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子Retand, 它活躍轉(zhuǎn)錄且大量存在, 經(jīng)分析蠅子草的X、Y和常染色體, 分離到Retand的LTR (long terminal repeat) , 并發(fā)現(xiàn)X、Y染色體的LTRs比常染色體的有更低的核酸位點(diǎn)多態(tài)性, 尤其是Y染色體的LTRs之間的一致性非常高, 這被認(rèn)為是基因轉(zhuǎn)換所致。

在高等植物中存在的一些無性繁殖系統(tǒng), 如質(zhì)體和線粒體, 它們一般是多倍體的。有證據(jù)表明它們基因的突變率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于細(xì)胞核。Khakhlova等在轉(zhuǎn)基因煙草的質(zhì)體的基因上人工引進(jìn)突變而后跟蹤觀察, 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過三代后引進(jìn)的突變被原來的野生型完全替代。因此認(rèn)為在煙草的質(zhì)體中發(fā)生了基因轉(zhuǎn)換, 并進(jìn)而認(rèn)為這正是降低多倍體無性繁殖系統(tǒng)的突變率的機(jī)制。

動(dòng)物中的基因轉(zhuǎn)換現(xiàn)象在螞蝗、鱘魚、果蠅、蜥蜴和人類等動(dòng)物的核基因組中都發(fā)現(xiàn)有基因轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。以蜥蜴為例, 它是一種孤雌生殖的異源三倍體, 進(jìn)行營養(yǎng)繁殖, 其r D N A的重復(fù)序列通過基因轉(zhuǎn)換已高度純合。這些三倍體蜥蜴有幾千年歷史, 只進(jìn)行無性繁殖, 很少或無遺傳重組, 且r D N A的基因座位沒減少, 但其中一個(gè)親本的r D N A類型已消失, 說明基因轉(zhuǎn)換可以在一個(gè)很短的進(jìn)化時(shí)間內(nèi)完成。近年來在人類基因組中發(fā)現(xiàn)的基因轉(zhuǎn)換的例子日漸增多。最早報(bào)道的是在globin基因中, 后來發(fā)現(xiàn)座位間的基因轉(zhuǎn)換 (inter-locus gene conversion) 事件也普遍存在于人的許多基因家族中。如Rh血型抗原基因RHD和RHCE, α-interferon基因, γ-crystallin基因以及chemokine受體基因CCR2和CCR5和Alu元件等。另外, 有人在分析人類Y染色體大量回文結(jié)構(gòu)時(shí)認(rèn)為在新生男嬰中可能發(fā)生了Y-Y基因轉(zhuǎn)換事件使得回文結(jié)構(gòu)序列保持高度一致。

原生生物中的基因轉(zhuǎn)換現(xiàn)象瘧原蟲、利氏曼原蟲等的r RNA序列的高度一致也認(rèn)為是通過基因轉(zhuǎn)換實(shí)現(xiàn)的。

Enea等在研究瘧原蟲的r RNA的進(jìn)化時(shí)比較了惡性瘧原蟲和伯氏瘧原蟲的r RNA序列, 發(fā)現(xiàn)它們的r RNA基因并非由同一祖先獨(dú)立進(jìn)化而來的, 而是通過基因轉(zhuǎn)換的方式實(shí)現(xiàn)物種間基因致同進(jìn)化的。

賈第蟲被認(rèn)為是一種極原始的原生生物。大部分證據(jù)都認(rèn)為其至少為四倍體, 不存在有性生殖方式, 而其等位基因序列之間的差異非常低, 遠(yuǎn)低于0.1%, 我們初步的研究結(jié)果提示可能存在基因轉(zhuǎn)換這種機(jī)制保持這種高度等同。1

本詞條內(nèi)容貢獻(xiàn)者為:

張磊 - 副教授 - 重慶師范大學(xué)